摘要　鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)使得研究者從一個(gè)較為統(tǒng)一的神經(jīng)機(jī)制層面了解人類多個(gè)層次的社會(huì)認(rèn)知活動(dòng)。在獼猴大腦F5區(qū)發(fā)現(xiàn)的鏡像神經(jīng)元可以在抽象的層面上幫助獼猴理解他人行為的意圖。利用腦成像技術(shù)，研究發(fā)現(xiàn)人類的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)能夠匹配外界的知覺表征和內(nèi)在的動(dòng)作表征從而通過“居身模仿”這一過程來進(jìn)行模仿、語言理解、理解他人的意圖及情緒這些重要的社會(huì)認(rèn)知活動(dòng)。另外，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在社會(huì)交往中也起著重要作用，最后，就鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在心理理論中的作用、了解自我他人問題和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的關(guān)系、動(dòng)機(jī)、經(jīng)驗(yàn)等因素對(duì)鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)活動(dòng)的調(diào)控等問題對(duì)未來的研究方向進(jìn)行了展望。
　　關(guān)鍵詞　鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)；社會(huì)認(rèn)知；模仿；心理理論；共情
　　分類號(hào)　B845
　　
　　1　前言
　　
　　近年來，關(guān)注心理理論(theory of mind ToM)、共情(empathy)等社會(huì)認(rèn)知領(lǐng)域的研究成為發(fā)展心理學(xué)、社會(huì)心理學(xué)、認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)等領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)。而Gallese等人(1996)和Rizzolatti等人(1996)在猴腦F5區(qū)發(fā)現(xiàn)的鏡像神經(jīng)元(mirrorneurons)及隨后研究發(fā)現(xiàn)的人類大腦的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)(mirror-neuron system，MNS)，使得研究者能夠從神經(jīng)機(jī)制層面更深入地理解我們的社會(huì)認(rèn)知活動(dòng)。而且，鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的根本特點(diǎn)――建立對(duì)外界觀察的內(nèi)部行為表征使得我們能夠居身模仿(embodied simulation)，也使得研究者能夠從一個(gè)比之前更加統(tǒng)一、基礎(chǔ)的理論出發(fā)來了解各種紛繁復(fù)雜的人類社會(huì)認(rèn)知活動(dòng)，包括模仿學(xué)習(xí)、語言的習(xí)得及理解、推測他人意圖以及共情等(Gallese et al，2004)。以鏡像神經(jīng)系統(tǒng)為切入點(diǎn)的研究成為近幾年社會(huì)認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的一大趨勢，其研究報(bào)告或綜述多見于Science、Nature Neurosci、Nature Rev Neurosei、Neuron、Ann，Rev，Neurosei，這些雜志也反映了該領(lǐng)域研究的重要性。
　　
　　2　對(duì)猴子鏡像神經(jīng)元的研究
　　
　　應(yīng)該說，和科學(xué)界很多重要發(fā)現(xiàn)，如青霉素一樣，鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)也是一個(gè)美麗的偶然。Rizzolatti等人在利用單細(xì)胞記錄(single-unit recording)技術(shù)研究獼猴大腦運(yùn)動(dòng)前區(qū)皮層(promotor codex)F5區(qū)在獼猴進(jìn)行抓握食物活動(dòng)時(shí)的神經(jīng)元放電活動(dòng)時(shí)，偶爾發(fā)現(xiàn)當(dāng)實(shí)驗(yàn)者將食物抓起時(shí)，觀察到這一行為的獼猴的大腦F5區(qū)表現(xiàn)出了強(qiáng)烈的放電活動(dòng)，而且該電活動(dòng)模式、強(qiáng)度和獼猴自己進(jìn)行該行為時(shí)F5區(qū)神經(jīng)元的放電活動(dòng)相似。在這一偶然發(fā)現(xiàn)后，Rizzolatti等人(1996)的實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)了F5區(qū)的一系列神經(jīng)元，不僅在自己進(jìn)行抓握某物體的行為時(shí)放電，而且在觀察其他個(gè)體(無論是人――實(shí)驗(yàn)者，還是同類――另一只獼猴)進(jìn)行同樣活動(dòng)時(shí)也發(fā)生放電反應(yīng)。也就是說，自己實(shí)施行為所激活的神經(jīng)元在觀察他人進(jìn)行同樣活動(dòng)時(shí)也發(fā)生激活，這種將觀察到的外界行為投射到自身實(shí)施行為的特性使得F5區(qū)的神經(jīng)元被命名為鏡像神經(jīng)元。
　　2.1鏡像神經(jīng)元如何從聽覺信息來理解行為
　　在發(fā)現(xiàn)位于F5區(qū)鏡像神經(jīng)元可以匹配自己和他人的行為后，Rizzolatti等人認(rèn)為鏡像神經(jīng)元的首要作用在于理解他人的行為，而非僅僅對(duì)觀察到的動(dòng)作進(jìn)行反應(yīng)(RizzolaRi等人，1996)。為此，有人假設(shè)和動(dòng)作相聯(lián)系的聽覺信息，如剝花生時(shí)的剝殼聲，會(huì)激活和剝花生的動(dòng)作相聯(lián)系的鏡像神經(jīng)元。Kohler等人(2002)的研究即發(fā)現(xiàn)，除了視覺信息，和動(dòng)作相聯(lián)系的聽覺信息同樣可以激活鏡像神經(jīng)元。研究發(fā)現(xiàn)F5區(qū)的一部分神經(jīng)元在獼猴撕紙且聽到撕紙的聲音時(shí)激活。有趣的是，即使獼猴沒有看到撕紙的動(dòng)作而單單聽到撕紙的聲音，該部分鏡像神經(jīng)元同樣發(fā)生激活，而在控制條件(白噪音)下該部分神經(jīng)元?jiǎng)t沒有反應(yīng)。在發(fā)現(xiàn)F5區(qū)的神經(jīng)元可以對(duì)動(dòng)作相關(guān)的聲音發(fā)生激活后，Kohler等人進(jìn)一步考察了鏡像神經(jīng)元能否根據(jù)不同特征的聲音，例如剝花生和撕紙產(chǎn)生的不同聲音，來區(qū)分不同的動(dòng)作。其還比較了神經(jīng)元在觀察且聽到聲音、僅觀察沒有聲音、僅聽聲音沒有觀察、自己執(zhí)行動(dòng)作這四種條件下的激活。實(shí)驗(yàn)結(jié)果再次表明，鏡像神經(jīng)元的分工是非常精細(xì)的，例如一些神經(jīng)元在觀察剝花生且同時(shí)聽到剝殼的聲音(視覺+聽覺)時(shí)激活強(qiáng)烈；而一些神經(jīng)元僅僅在聽到剝殼聲音時(shí)(僅聽覺)就強(qiáng)烈激活；另外代表相應(yīng)動(dòng)作的聲音也激活了和該動(dòng)作相聯(lián)系的鏡像神經(jīng)元。這一系列結(jié)果表明，獼猴能夠?qū)ν饨缧畔�，無論是視覺還是聽覺，通過鏡像神經(jīng)元的相應(yīng)激活來建立內(nèi)部的行為表征從而理解該信息表征的行為。而且，聽覺信息的刺激同樣能夠激活運(yùn)動(dòng)前區(qū)皮層F5區(qū)的鏡像神經(jīng)元，也使得研究者推斷這部分鏡像神經(jīng)元可能在進(jìn)化上促進(jìn)了人類言語的發(fā)展、習(xí)得和理解，這個(gè)問題還會(huì)在后面提到。
　　2.2鏡像神經(jīng)元在推測他人行為意圖中的作用
　　研究者發(fā)現(xiàn)只有在獼猴觀察目的指向(goal，directed)的動(dòng)作時(shí)鏡像神經(jīng)元才發(fā)生激活，而僅僅觀察物體及沒有目的的行為都無法激活鏡像神經(jīng)元。另外，僅僅聽到和動(dòng)作相關(guān)的聲音也可以激活鏡像神經(jīng)元(Kohler等，2002)。這些證據(jù)使得研究者認(rèn)為鏡像神經(jīng)元的激活并不是基于對(duì)知覺到的動(dòng)作刺激的表征，而是在一個(gè)更抽象的層面上對(duì)行為的意圖進(jìn)行理解�；�于該假設(shè)，Umilta等人(2001)設(shè)計(jì)了一個(gè)獼猴觀察人抓握木塊的實(shí)驗(yàn)，該實(shí)驗(yàn)的關(guān)鍵之處在于人的抓握動(dòng)作的后半部分被擋板遮掩，獼猴僅僅能觀察到動(dòng)作的前半部分。實(shí)驗(yàn)條件為獼猴事先知道擋板后面有一個(gè)木塊，控制條件為獼猴知道擋板后面什么也沒有。結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)獼猴知道擋板后面存在著木塊的時(shí)候，即使其沒有看到具體的手抓握木塊的動(dòng)作，仍有相當(dāng)部分的鏡像神經(jīng)元表現(xiàn)出和完整地觀察到抓握行為類似的神經(jīng)元激活模式，說明此時(shí)獼猴仍能建立對(duì)發(fā)生動(dòng)作的內(nèi)在表征。而控制條件下，即使實(shí)驗(yàn)者仍然進(jìn)行抓握行為，但F5區(qū)的鏡像神經(jīng)元沒有發(fā)生激活。這些結(jié)果首先再次表明了只有目的指向的抓握行為才能激活運(yùn)動(dòng)前區(qū)皮層F5區(qū)的鏡像神經(jīng)元，其次獼猴可以利用自己的先前知識(shí)來理解當(dāng)前觀察到的行為，即鏡像神經(jīng)元在外部線索不明確的情況下依然可以建立對(duì)外部行為的內(nèi)在表征來幫助獼猴推斷其觀察的行為的意圖。由此也可以看出鏡像神經(jīng)元的激活不是單純對(duì)動(dòng)作的物理性質(zhì)的反映，而是代表了對(duì)動(dòng)作的意圖等方面的理解。沿著這條思路，F(xiàn)ogassi等人(2005)的研究考察了隱含著不同意圖的同樣動(dòng)作是否可以通過鏡像神經(jīng)元的不同激活模式來表征。研究采用了經(jīng)典的誘發(fā)鏡像神經(jīng)元的實(shí)驗(yàn)情景：獼猴觀察別人的行為和自己執(zhí)行同樣的行為。為了區(qū)分不同的動(dòng)作意圖，實(shí)驗(yàn)設(shè)置一是獼猴抓食物放入嘴中，二是獼猴抓食物放入一個(gè)容器里，這樣，容器的有無就成了判別行為意圖的背景線索。研究發(fā) 現(xiàn)頂下小葉(inferior parietal lobule IPL)被記錄電活動(dòng)的神經(jīng)元中有2／3在獼猴觀察別人行為中激活。這些神經(jīng)元表現(xiàn)出鏡像神經(jīng)元的特性：在自己執(zhí)行行為和觀察別人行為時(shí)表現(xiàn)出相似的激活。而且，鏡像神經(jīng)元表現(xiàn)出了對(duì)不同行為目的的不同激活方式，例如某些鏡像神經(jīng)元表現(xiàn)出對(duì)以進(jìn)食為目的的抓握動(dòng)作的激活，對(duì)將食物放入另一容器為目的的行為則沒有激活；而另一些鏡像神經(jīng)元?jiǎng)t表現(xiàn)出相反的激活模式。需要指出的是，在觀察行為和執(zhí)行行為階段，同樣意圖的行為激活的鏡像神經(jīng)元回路也相似，再次表現(xiàn)出鏡像神經(jīng)元在建立對(duì)外界觀察的內(nèi)在行為表征時(shí)是根據(jù)行為的意義、意圖等而非其物理特性。
　　
　　3　人類的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)
　　
　　自從Rizzolatti等在猴腦F5區(qū)發(fā)現(xiàn)鏡像神經(jīng)元后，考慮到F5區(qū)和人類大腦Broca區(qū)的同質(zhì)性，研究者也推斷人腦中可能存在同樣性質(zhì)的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)來幫助人們理解他人行為以至于語言的理解。利用功能核磁共振fMRI等腦成像技術(shù)進(jìn)行研究的結(jié)果也都支持人腦中同樣存在能夠匹配觀察到的行為和自己執(zhí)行行為的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)(Hari al。1998，Iacoboni et al，1999)。這些結(jié)果表明鏡像神經(jīng)系統(tǒng)可能是人類進(jìn)行模仿學(xué)習(xí)(imitation learning)的基礎(chǔ)，進(jìn)而也是心理理論的獲得、共情能力、社會(huì)交往等的神經(jīng)機(jī)制(Meltzoff&Deter,2003)。
　　3.1模仿
　　模仿行為在出生幾個(gè)小時(shí)的嬰兒身上就已經(jīng)出現(xiàn)了，研究表明12-21天大的嬰兒已經(jīng)可以準(zhǔn)確地模仿如伸舌頭、手指動(dòng)作及各種面部表情，研究者認(rèn)為模仿是發(fā)展基本的社會(huì)技能如心理理論等的關(guān)鍵(Meltzoff&Decety，2003)，模仿功能的缺失則會(huì)導(dǎo)致孤獨(dú)癥等以社會(huì)交往缺陷為核心癥狀的癥候群(Williams et al，2001；Oberman＆Ramaehandran，2007)。雖然有大量的行為研究表明人們會(huì)無意識(shí)地模仿和自己正在溝通的人的行為、面部表情、說話方式甚至呼吸節(jié)律等等，表現(xiàn)出“變色龍效應(yīng)”(chameleon effect)，William James解釋為這是因?yàn)槲覀冇^察到的行為會(huì)在某種程度上激活自己相應(yīng)的行為模式，類似于啟動(dòng)效應(yīng)(轉(zhuǎn)引自Iacoboni&Dapretto，2006)。但這些解釋并未指出實(shí)際上人們對(duì)行為的觀察和執(zhí)行是基于一個(gè)共同的機(jī)制，這個(gè)機(jī)制從神經(jīng)基礎(chǔ)上來看也就是鏡像神經(jīng)系統(tǒng)。鏡像神經(jīng)系統(tǒng)作為人類模仿能力的基礎(chǔ)是不難理解的，因?yàn)槠浜诵奶卣骷从^察他人行為可以激活自己大腦中負(fù)責(zé)編碼及執(zhí)行這些行為的皮層，包括運(yùn)動(dòng)皮層，從而進(jìn)行居身模仿(embodied simulation)并完成動(dòng)作的輸出。例如Iacoboni等人(1999)在實(shí)驗(yàn)中要求被試對(duì)手指運(yùn)動(dòng)進(jìn)行模仿，對(duì)照組為同樣的手指運(yùn)動(dòng)，只是按照空間提示進(jìn)行的運(yùn)動(dòng)而非模仿觀察到的手指運(yùn)動(dòng)。這樣在控制了手指運(yùn)動(dòng)因素后，fMRI結(jié)果表明左側(cè)額下回Broca區(qū)域和頂上小葉(superiorparietal lobule)在模仿時(shí)激活。其中頂葉負(fù)責(zé)編碼被觀察的手指動(dòng)作而額區(qū)負(fù)責(zé)理解行為的目的及對(duì)動(dòng)作進(jìn)行編碼。其研究結(jié)果表明了模仿是基于觀察行為和形成內(nèi)在行為表征并執(zhí)行該行為的直接匹配機(jī)制。在另一個(gè)通過觀察模仿進(jìn)行學(xué)習(xí)的研究中，Stefan等人(2005)的結(jié)果也表明了具有鏡像活動(dòng)性質(zhì)的初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層(primary motor cortex)在人通過模仿、觀察進(jìn)行動(dòng)作學(xué)習(xí)中起重要作用�；�于此類結(jié)果Iacoboni和Dapretto提出了模仿的神經(jīng)回路，其包括了額下回(inferior frontal gyrus IFG)、頂下小葉(IPL)等鏡像神經(jīng)系統(tǒng)區(qū)域。而且顳上溝(superior temporal sulcus STS)也在模仿中起重要作用(Iacoboni et al，2001)。該回路的工作機(jī)制是這樣的：STS負(fù)責(zé)將輸入的知覺信息編碼并傳遞到負(fù)責(zé)動(dòng)作信息描述的MNS頂葉處，然后再傳遞到主要負(fù)責(zé)領(lǐng)會(huì)動(dòng)作目的的MNS額葉部分，這時(shí)臨近的運(yùn)動(dòng)前區(qū)皮層開始進(jìn)行動(dòng)作編碼并將模仿的可能結(jié)果向回傳遞到顳上溝，將要輸出的動(dòng)作編碼在這里觀察的動(dòng)作信息進(jìn)行匹配并完成動(dòng)作輸出(Iaeoboni&Dapretto，2006)。另外需要注意的是，高度進(jìn)化且具有復(fù)雜結(jié)構(gòu)及功能的大腦在模仿學(xué)習(xí)時(shí)并不僅僅局限于鏡像神經(jīng)系統(tǒng)。例如Fery等人(2006)的研究即發(fā)現(xiàn)，和被動(dòng)地觀察某一動(dòng)作相比，當(dāng)被試被告知隨后需要模仿該動(dòng)作，即被試在觀察時(shí)帶有學(xué)習(xí)意圖時(shí)，不僅傳統(tǒng)的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)區(qū)域激活，另外還激活了其它涉及了動(dòng)作編碼及運(yùn)動(dòng)表征的皮層、亞皮層區(qū)域(subcortical regions)，顯示了大腦在有意學(xué)習(xí)時(shí)的靈活性。
　　3.2語言理解
　　在Broca區(qū)域是否參與模仿這一問題上，在Iacoboni等人(1999)發(fā)現(xiàn)模仿學(xué)習(xí)涉及Broca區(qū)域后，Heiser等人(2003)又采用重復(fù)經(jīng)顱磁刺激(repetitive transeranial magnetic stimulation rTMS)的研究結(jié)果證實(shí)了Broca區(qū)域在模仿中不可或缺的作用：當(dāng)rTMS造成Broca區(qū)域的暫時(shí)功能損失后，被試的模仿能力顯著降低(Heiser等人2003)。由于模仿可能是言語的習(xí)得乃至理解的基礎(chǔ)，研究者推測包括Broca區(qū)域的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)可能對(duì)言語理解至關(guān)重要。其實(shí)，自從在獼猴的F5區(qū)發(fā)現(xiàn)鏡像神經(jīng)元并認(rèn)為其涉及了對(duì)他人行為的理解后，出于F5區(qū)對(duì)觀察的手部和嘴巴部位運(yùn)動(dòng)特別敏感，以及F5和Broca區(qū)可能的同質(zhì)性，研究者便假設(shè)人類的語言系統(tǒng)可能就從這些神經(jīng)元進(jìn)化而來(Gallese et al1996；Rizzolatti et a1，1996)。另外，考慮到鏡像神經(jīng)元對(duì)聽到的和動(dòng)作關(guān)聯(lián)的聲音表現(xiàn)出和觀察、執(zhí)行相關(guān)動(dòng)作類似的激活(Kohler et al，2002)，和Broca區(qū)在模仿中的重要作用，這些似乎都表明鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在人類發(fā)展過程中可能對(duì)言語理解起了重要的作用。近年來的一系列研究也支持這一假設(shè)。Tettamanti等人(2005)將表述動(dòng)作內(nèi)容的句子播放給被試，觀察腦功能區(qū)域的變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)和從句法上匹配的控制組句子相比，表述動(dòng)作內(nèi)容的句子顯著激活了左半球的包括額下回Broca區(qū)域的額葉一頂葉一顳葉回路，如上文所述，該回路是模仿學(xué)習(xí)的基礎(chǔ)，Tettamanti等人(2005)也認(rèn)為，聽表述動(dòng)作內(nèi)容的句子激活了匹配觀察及執(zhí)行行為的鏡像神經(jīng)回路，說明被試是在理解句子表述的動(dòng)作的前提下對(duì)該句子進(jìn)行加工的。具體來說，Broca區(qū)域的激活顯示了其加工抽象語義來表征動(dòng)作的作用。鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在語言理解中的重要作用還在Buccino等人 (2005)的研究中得以體現(xiàn)：當(dāng)被試在聽表征某動(dòng)作的句子時(shí)，實(shí)施該動(dòng)作的動(dòng)作誘發(fā)電位會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)變化。例如聽到手部相關(guān)動(dòng)作的語句時(shí)，從被試手部肌肉記錄的電位會(huì)發(fā)生變化；同理，聽到和腳相關(guān)的動(dòng)作語句時(shí)，從被試腳部記錄的電位會(huì)發(fā)生變化。雖然該研究沒有利用腦成像直接證明是否鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在言語理解中激活，但出于動(dòng)作電位的變化，研究者有理由認(rèn)為動(dòng)作電位變化的神經(jīng)機(jī)制為鏡像神經(jīng)系統(tǒng)，其自動(dòng)地建立對(duì)該語句描述行為的內(nèi)部動(dòng)作表征并表現(xiàn)在動(dòng)作電位的變化上，使得我們能夠理解語言所表述內(nèi)容。
　　3.3對(duì)他人行為意圖的理解
　　對(duì)他人行為意圖的理解是心理理論的重要方面。一直以來就心理理論的獲得存在著理論論(theory-theory)和模仿論(simulation theory)的爭論。鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)則為后者提供了強(qiáng)有力的支持：即我們對(duì)他人意圖的理解的基本機(jī)制不是通過概念的推理，而是對(duì)觀察到事件通過鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的直接模仿。例如獼猴的鏡像神經(jīng)元可以對(duì)不同意圖的類似動(dòng)作表現(xiàn)出不同的激活，而且這些激活和自己在相應(yīng)意圖下執(zhí)行動(dòng)作時(shí)鏡像神經(jīng)元激活模式相似，這提示獼猴對(duì)他人動(dòng)作意圖的理解是通過自身鏡像神經(jīng)元激活進(jìn)行動(dòng)作重現(xiàn)來實(shí)現(xiàn)的(Fogassi etal，2005)。研究者對(duì)人在通過觀察行為推測意圖的研究也發(fā)現(xiàn)，不同的意圖涉及了不同的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)激活方式。Iacoboni等人(2005)在其實(shí)驗(yàn)中通過設(shè)置不同的場景區(qū)分了同樣動(dòng)作的兩種意圖。其場景一為餐桌上放著茶壺、水杯、零食，動(dòng)作為人手抓握水杯；場景二的區(qū)別在于餐桌上的茶壺蓋是打開的，零食相比場景一少了一些，餐桌上也散落著零食，動(dòng)作同樣為抓握水杯。場景的不同提示著觀察者場景一中拿水杯是為了喝水，場景二中拿水杯是為了整理用餐后的餐桌。fMRI結(jié)果表明觀察有動(dòng)作的場景相比于僅僅觀察動(dòng)作和僅僅觀察場景激活了腹側(cè)運(yùn)動(dòng)前區(qū)皮層(ventral premotor cortex)及額葉下回(IFG)的后部――傳統(tǒng)的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)。而且當(dāng)比較限于兩種不同的意圖時(shí)，IFG區(qū)域的激活模式也顯著不同，而且這是在兩種場景在IFG區(qū)域激活無差異的前提下得到的。排除了背景因素的影響后，結(jié)果清晰地說明，IFG除了理解他人的動(dòng)作外，還涉及了對(duì)不同動(dòng)作意圖的理解。其隨后的實(shí)驗(yàn)考察了我們理解他人行為的意圖是否需要“自上而下”的加工，結(jié)果表明即使在被試注意力集中在和推測意圖無關(guān)的任務(wù)中時(shí)，表征意圖理解的MNS同樣發(fā)生激活。這也進(jìn)一步說明了理解他人行為的意圖，至少在比較簡單的層面上，是通過居身模仿這一更加自動(dòng)化的過程而非基于意識(shí)層面上的信息推理。簡單得來說，理解他人的行為、意圖就是“perceiving is doing”這一過程：觀察別人的行為等于自己也在執(zhí)行這一行為，那么自己自然也就理解了這一行為的目的(Lepage＆Thdoret,2007)。
　　3.4共情
　　即使鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的存在保證我們可以迅速地理解他人的動(dòng)作及背后的意圖，我們的社會(huì)認(rèn)知功能仍然并非完整。因?yàn)樯鐣?huì)交往中情緒的重要性是顯而易見的，所以共情的能力也是社會(huì)認(rèn)知功能中不可或缺的一部分。對(duì)于情緒的理解，一個(gè)觀點(diǎn)認(rèn)為我們將接受到的面部表情、肢體語言等信息和存儲(chǔ)于我們記憶、經(jīng)驗(yàn)中的信息做比較來了解他人的情緒。但顯然，該觀點(diǎn)最多解釋了我們?nèi)绾卧谡J(rèn)知上了解他人的情緒，而非我們?nèi)绾卧谇榫w上感受他人的情緒(Rizzolatti&Craighero，2005)；而從之前的論述來看，我們觀察別人的行為時(shí)大腦的鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在腹側(cè)額葉的運(yùn)動(dòng)前區(qū)皮層及初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層的激活使得我們經(jīng)歷著“perceiving is doing”這一過程來達(dá)到動(dòng)作理解和推測他人的意圖，同樣，當(dāng)觀察他人的情緒表現(xiàn)時(shí)，鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的參與也可以使得大腦激活被觀察情緒的表征使得我們“感同身受”地獲得對(duì)觀察到的情緒的切身體驗(yàn)。Wicker等人(2003)在實(shí)驗(yàn)中要求被試親身體驗(yàn)臭氣及觀察他人聞臭氣。臭氣在這里的作用是誘發(fā)厭惡(disgust)的情緒。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，即使在沒有要求被試進(jìn)行共情的條件下，觀察別人的厭惡表情時(shí)激活的神經(jīng)回路和自己聞臭氣時(shí)激活的神經(jīng)回路的一部分是相似的，該部分為左前腦島和右前扣帶回皮層，前者和厭惡相關(guān)，后者和害怕相關(guān)。該部分也因此被認(rèn)為是情緒的鏡像神經(jīng)回路，即對(duì)觀察到的他人的情緒在自身內(nèi)部也形成該情緒的表征。Jackson等人(2005)針對(duì)痛覺(pain)做的研究也證明了共情的鏡像神經(jīng)機(jī)制：被試觀察痛覺的圖片激活的腦區(qū)域和個(gè)人親身經(jīng)歷痛覺的大腦區(qū)域在前扣帶回(anterior cingulate)，前部腦島(anterior insula)及小腦(cerebellum)這些部位的活動(dòng)是相似的。另外發(fā)現(xiàn)扣帶前回的激活程度和被試對(duì)觀察圖片中的痛覺的評(píng)價(jià)等級(jí)存在正相關(guān)。該研究進(jìn)一步表明了共情的發(fā)生是具有鏡像性質(zhì)的。Singer等人(2004)的研究更進(jìn)一步，其在實(shí)驗(yàn)中同時(shí)考察了被試親身經(jīng)歷痛覺刺激(電擊)和觀察自己的親人經(jīng)歷痛覺刺激時(shí)大腦的激活狀態(tài)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)觀察和親自經(jīng)歷的痛覺加工腦區(qū)在雙側(cè)前部腦島、前扣帶回、小腦以及腦干這些部位的激活是相似的。而且扣帶前回和前部腦島的激活程度和被試對(duì)自己共情程度的評(píng)價(jià)存在顯著正相關(guān)。雖然這些研究的結(jié)果沒有顯示觀察他人的情緒和自己親身體驗(yàn)該情緒有著完全相同的神經(jīng)回路，但處理情緒(厭惡)的核心部位一一前部腦島和前扣帶回在觀察他人和親身體驗(yàn)時(shí)都發(fā)生激活，體現(xiàn)了共情在神經(jīng)機(jī)制上的鏡像特征。
　　另外，在動(dòng)作表征和共情的關(guān)系上，Carr等人(2003)采用了“社會(huì)鏡像”(social mirroring)研究范式，即要求被試分別觀察、模仿呈現(xiàn)的情緒化面部表情(如開心、發(fā)怒、悲傷等)圖片。結(jié)果首先表明觀察和模仿不僅激活了顳上溝及額下回――經(jīng)典的動(dòng)作觀察，執(zhí)行匹配神經(jīng)回路，表明了對(duì)觀察到情緒的內(nèi)在動(dòng)作表征是共情的前提，而且激活了和加工情緒相關(guān)的腦島及邊緣系統(tǒng)的杏仁核(amygdala)；其次在模仿比觀察更加顯著地激活了運(yùn)動(dòng)前區(qū)皮層、顳上溝，腦島以及杏仁核�？赡苁怯^察僅僅涉及對(duì)輸入信息進(jìn)行編碼并建立內(nèi)在動(dòng)作表征，而模仿除此之外還進(jìn)行了動(dòng)作的輸出�？偟膩碚f，模仿和觀察情緒圖片激活了相似的神經(jīng)回路，表現(xiàn)出了共情神經(jīng)機(jī)制的鏡像特性，另外在初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層等腦區(qū)建立的動(dòng)作內(nèi)部表征也調(diào)節(jié)著情感腦區(qū)的激活模式，而且腦島可能聯(lián)結(jié)了負(fù)責(zé)動(dòng)作表征的額下回運(yùn)動(dòng)皮層及負(fù)責(zé)情緒體驗(yàn)的邊緣系統(tǒng)。
　　共情的鏡像神經(jīng)回路在最近又得到了支持：在一項(xiàng)以兒童(平均年齡10.1歲)為對(duì)象的研究中，不僅考察了觀察及模仿表情圖片時(shí)的大腦激活情況，而且研究者通過改編的人際關(guān)系反應(yīng)量表(interoersonal Reactivity Index，IRI)測量得到了兒 童的共情能力。結(jié)果發(fā)現(xiàn)額下回、右側(cè)腦島、左側(cè)杏仁核、左側(cè)梭狀回的激活和兒童的共情能力呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。這也從行為指標(biāo)上為鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的確反映了共情的能力這一假設(shè)提供了支持(Pfeifer et al 2008)。
　　3.5社會(huì)交往
　　心理理論、共情都屬于社會(huì)認(rèn)知功能，大量研究表明鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在其中有著重要作用。而社會(huì)交往活動(dòng)涉及了心理理論、共情等過程，由此也可以推斷我們在社會(huì)交往中也會(huì)涉及鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的激活。盡管目前該方向的研究并不多，但仍有一些研究得到了初步的結(jié)果。Iacoboni等(2004)對(duì)比了被試觀察兩人進(jìn)行社會(huì)交往的影片片斷和觀察一個(gè)人獨(dú)自進(jìn)行活動(dòng)和休息狀態(tài)下的大腦活動(dòng)情況。結(jié)果表明當(dāng)觀察社會(huì)交往片斷時(shí)鏡像神經(jīng)區(qū)域表現(xiàn)出更顯著的激活。Oberman等人(2007)的研究利用EEG技術(shù)更進(jìn)一步地考察了鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在被試觀察社會(huì)交往活動(dòng)中的作用。其在研究中通過給被試呈現(xiàn)一組人扔球的片斷設(shè)置了4個(gè)實(shí)驗(yàn)條件，分別為基線、無社會(huì)交往、社會(huì)交往一旁觀和社會(huì)交往一互動(dòng)。當(dāng)片斷里三位演員將球朝天空仍時(shí)，為無社會(huì)交往條件；當(dāng)演員互相扔球，被試為觀察者時(shí)，為社會(huì)交往一旁觀條件；當(dāng)演員互相扔球而球會(huì)有時(shí)朝向被試扔來時(shí)，為社會(huì)交往互動(dòng)條件。這里代表鏡像神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的指標(biāo)為在頭皮c3、C4、cz電極點(diǎn)(被認(rèn)為反映了感覺運(yùn)動(dòng)皮層sensorimotorcodex的放電活動(dòng))的mu波抑制(mu wavesuppression)情況。結(jié)果顯示，mu波抑制在社會(huì)交往，互動(dòng)條件下最大，反映了鏡像神經(jīng)系統(tǒng)最為活躍；其次是社會(huì)交往，旁觀條件，最后為無社會(huì)交往條件。
　　最近Pfeifer等(2008)的研究考察了兒童在觀察或模仿他人表情時(shí)的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)激活程度和兒童在人際關(guān)系能力量表(interpersonal competence scale ICS)得分的相關(guān)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)在模仿他人表情時(shí)，額下回、左側(cè)杏仁核及雙側(cè)腦島的激活程度和兒童的人際關(guān)系能力顯著相關(guān)。該結(jié)果從發(fā)展的角度表明社會(huì)交往，至少在社會(huì)人際關(guān)系方面，和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的功能有著密切聯(lián)系。
　　鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在社會(huì)交往中的重要作用也可以從對(duì)孤獨(dú)癥的研究中得到支持。由于孤獨(dú)癥的核心癥狀是社會(huì)認(rèn)知功能障礙，因此有研究者認(rèn)為和社會(huì)認(rèn)知密切相關(guān)的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)可能在孤獨(dú)癥患者上活動(dòng)異常(Williams etal，2001；Iaeoboni et al，2006；Oberman＆Ramaehandran，2007)。Depratto等(2005)發(fā)現(xiàn)，即使在控制了模仿能力、智商等因素后，和控制組相比，孤獨(dú)癥患者在模仿他人表情時(shí)鏡像神經(jīng)系統(tǒng)激活并不顯著，而且其癥狀嚴(yán)重程度和鏡像神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)。Oberman等(2005)以mu波抑制為指標(biāo)的研究也發(fā)現(xiàn)相比于控制組，孤獨(dú)癥患者在觀察他人手部運(yùn)動(dòng)時(shí)沒有表現(xiàn)出顯著的mu波抑制。Hadjikhani等(2006)考察了孤獨(dú)癥患者在大腦結(jié)構(gòu)方面的異常，其發(fā)現(xiàn)ASD患者M(jìn)NS系統(tǒng)的灰質(zhì)有顯著減少。同時(shí)，如額下回(IFG)、頂下小葉(IPL)和顳上溝(STS)等傳統(tǒng)MNS區(qū)域的大腦皮層厚度和孤獨(dú)癥癥狀嚴(yán)重程度為負(fù)相關(guān)。以上這些來自功能及結(jié)構(gòu)成像的證據(jù)也再次支持了鏡像神經(jīng)系統(tǒng)在社會(huì)交往中的重要作用。
　　
　　4　小結(jié)及展望
　　
　　鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的核心特征是通過相應(yīng)腦區(qū)的激活建立內(nèi)部的行為表征從而“親身經(jīng)歷”其觀察到的他人行為來實(shí)現(xiàn)理解他人行為、意圖、情緒等功能，而且在模仿、語言理解、社會(huì)交往等方面起著重要作用。在鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)上，也從額下回…-頂下小葉一顳上溝等和動(dòng)作理解相關(guān)的區(qū)域擴(kuò)展到共情涉及的腦島、前扣帶回皮層、杏仁核等腦區(qū)。雖然目前以鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)為視角的研究數(shù)量增長迅速并取得了一系列穩(wěn)定的研究發(fā)現(xiàn)，但該領(lǐng)域仍有一些有待解決的關(guān)鍵問題。
　　首先，鏡像神經(jīng)系統(tǒng)雖然為心理理論獲得的模仿論提供了重要的證據(jù)，即我們在觀察他人行為時(shí)進(jìn)行的居身模仿使得我們能夠較為自動(dòng)化地理解他人行為的意圖而不是通過概念性的推理，但目前尚未有研究直接驗(yàn)證推理他人的心理狀態(tài)涉及了鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的激活。已有的研究明確地發(fā)現(xiàn)推測他人內(nèi)在的心理狀態(tài)或意圖的神經(jīng)機(jī)制涉及了內(nèi)側(cè)前額葉(MPFC)(Amodio&Frith，2006；Lieberman，2007)，但在以鏡像神經(jīng)系統(tǒng)為考察對(duì)象的共情或推測他人行為意圖的研究中卻并未發(fā)現(xiàn)MPFC的激活，這提示著觀察者或模仿者雖然在對(duì)動(dòng)作進(jìn)行內(nèi)在表征并模仿，但這些并不一定保證觀察者理解他人的心理狀態(tài)，特別是鏡像神經(jīng)系統(tǒng)多在觀察外界行為時(shí)激活，那么當(dāng)沒有外顯行為時(shí)我們?nèi)绾瓮茰y他人的信念呢?另外目前的MNS涉及的動(dòng)作意圖理解尚是比較簡單和具體的視覺刺激，而當(dāng)推測他人的意圖或信念需要抽象的或語言代表的刺激時(shí)，MNS的反應(yīng)又將如何呢?這些都是鏡像神經(jīng)系統(tǒng)研究需要解決的問題。
　　其次，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)為自我一他人(self-other)的聯(lián)系提供了神經(jīng)機(jī)制上的橋梁，但這僅僅是更進(jìn)一步理解自我他人的起點(diǎn)。自我，他人的關(guān)系是發(fā)展心理、社會(huì)認(rèn)知及認(rèn)知神經(jīng)關(guān)注的重要領(lǐng)域，在鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)為兩者建立起橋梁發(fā)現(xiàn)它們有共同的神經(jīng)機(jī)制后，后續(xù)研究需要關(guān)注兩者的在神經(jīng)機(jī)制上的區(qū)別，及這種區(qū)別和鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的關(guān)系如何。而且自我，他人的關(guān)系歸根結(jié)底也反映了心理理論的兩種假說：是以自我為主導(dǎo)，以居身模仿來得知他人意圖、信念或心理狀態(tài)的模仿論(simulation-theory)還是以第三視角觀察他人根據(jù)推理等來推測其信念、意圖的理論論(theory，theory)�？疾霱NS在自我-他人區(qū)分中的作用無疑對(duì)這些基本問題的理解有著重要的推動(dòng)作用。
　　最后，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)作為匹配觀察一執(zhí)行行為的神經(jīng)機(jī)制，從原則上來說其激活是自動(dòng)化的，哪怕對(duì)于理解他人行為意圖這樣較高層次的心理功能，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)也可以自下而上的激活(Iacoboni et al，2005)。但由于人在社會(huì)交往活動(dòng)中的靈活性及社會(huì)認(rèn)知的復(fù)雜性，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的激活程度很可能和其他心理活動(dòng)有著密切的關(guān)系。例如已有研究發(fā)現(xiàn)帶著學(xué)習(xí)的意圖去模仿行為和單純的模仿相比MNS激活有不同。近期的一項(xiàng)研究則操作了被試不同的饑餓水平來考察動(dòng)機(jī)對(duì)MNS激活的調(diào)節(jié)作用。結(jié)果發(fā)現(xiàn)對(duì)于觀察他人拿食物這一片段，鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的激活水平和饑餓程度表現(xiàn)出正相關(guān)，證明了進(jìn)食的動(dòng)機(jī)影響著被試觀察他人行為的神經(jīng)回路(Cheng et al，2007)。另外從腦的可塑性角度出發(fā)，研究也發(fā)現(xiàn)后天的學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)在很大程度上塑造著鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的激活程度：專業(yè)的芭蕾舞演員和非芭蕾舞專業(yè)的舞蹈演員在觀看芭蕾舞蹈片斷時(shí)鏡像神經(jīng)系統(tǒng)的激活有顯著區(qū)別，觀看和自己專業(yè)相關(guān)的舞蹈動(dòng)作時(shí)運(yùn)動(dòng)前區(qū)皮層、上頂葉、顳上溝等鏡像神經(jīng)系統(tǒng)激活程度更加明顯(Calvo-Merino et al，2005)�？疾爝@些心理因素和鏡像神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的關(guān)系如何，以及從構(gòu)建神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的視角出發(fā)考察哪些腦區(qū)在鏡像神經(jīng)系統(tǒng)之上調(diào)節(jié)著其活動(dòng)狀態(tài)，也是今后研究需要重點(diǎn)考察的方面。

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