摘要 標(biāo)量計(jì)時(shí)模型中各階段的神經(jīng)機(jī)制有重疊也有分離。從當(dāng)今認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的研究結(jié)果看，與內(nèi)部時(shí)鐘有關(guān)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)有小腦、基底神經(jīng)節(jié)、前額皮質(zhì)、前運(yùn)動(dòng)輔助皮質(zhì)及頂葉下回皮質(zhì)等；與記憶階段有關(guān)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)有基底神經(jīng)節(jié)、背外側(cè)前額皮質(zhì)、右側(cè)額下皮質(zhì)及外側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)等；與決策階段有關(guān)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)有背外側(cè)前額皮質(zhì)、前扣帶回、高級(jí)顳葉皮質(zhì)和基底神經(jīng)節(jié)等。文章還從神經(jīng)機(jī)制角度論證了計(jì)時(shí)的標(biāo)量特性，討論了今后研究值得注意的三個(gè)問題，即研究結(jié)果的確定性、研究手段的局限性以及該模型的適用性。
　　關(guān)鍵詞 標(biāo)量計(jì)時(shí)模型，時(shí)間認(rèn)知，神經(jīng)機(jī)制。
　　分類號(hào) B842
　　
　　1 前言
　　
　　標(biāo)量計(jì)時(shí)模型（Scalar timing model，以下簡(jiǎn)稱 STM）是近20年來(lái)人類計(jì)時(shí)研究中頗具影響力的模型[1]。該模型最初是從解釋動(dòng)物計(jì)時(shí)規(guī)律的標(biāo)量期望模型（Scalar expectation model, SEM）發(fā)展來(lái)的，以后用來(lái)解釋人類對(duì)數(shù)百毫秒至數(shù)分鐘內(nèi)的時(shí)間信息加工特點(diǎn)[2]。STM假定時(shí)間信息加工包括三個(gè)階段：內(nèi)部時(shí)鐘、記憶、決策。內(nèi)部時(shí)鐘被假定為由一個(gè)以一定頻率發(fā)放脈沖的起搏器和一個(gè)累加脈沖的累加器所構(gòu)成，注意資源負(fù)責(zé)監(jiān)控脈沖自起搏器進(jìn)入累加器的過程；記憶包括存儲(chǔ)當(dāng)前時(shí)距脈沖的工作記憶和存儲(chǔ)相對(duì)較重要時(shí)距脈沖的（標(biāo)準(zhǔn)時(shí)距）參照記憶；決策是指比較存儲(chǔ)在工作記憶中的當(dāng)前時(shí)距和參照記憶中的重要時(shí)距（脈沖數(shù)比較），并進(jìn)而做出判斷。STM標(biāo)量特性主要體現(xiàn)在數(shù)百毫秒至數(shù)分鐘范圍內(nèi)的人類主觀估計(jì)時(shí)距的標(biāo)準(zhǔn)差與平均值的比率（差異系數(shù)）是一個(gè)常數(shù)。隨著認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)迅速的興起，采用神經(jīng)心理學(xué)方法和腦成像技術(shù)探索短時(shí)距估計(jì)的神經(jīng)機(jī)制研究發(fā)展相當(dāng)迅速。雖然國(guó)內(nèi)已有一些綜述對(duì)部分研究成果做過介紹[3～5]，但并未對(duì)特定標(biāo)量計(jì)時(shí)模型的各階段神經(jīng)機(jī)制做過系統(tǒng)的討論，因此系統(tǒng)地揭示標(biāo)量計(jì)時(shí)模型各階段神經(jīng)機(jī)制就顯得十分必要。這不僅為STM的構(gòu)建提供新的證據(jù)，而且能為我們今后的研究確定方向。
　　下面首先介紹STM各個(gè)階段的神經(jīng)機(jī)制，接著從神經(jīng)機(jī)制角度討論STM的標(biāo)量特性，最后從今后研究要關(guān)注的三個(gè)問題作一些討論。
　　
　　2 STM中的神經(jīng)機(jī)制
　　
　　STM包含內(nèi)部時(shí)鐘，記憶以及決策等三個(gè)階段。這三個(gè)階段神經(jīng)機(jī)制既有重疊，也有分離。
　　2.1 內(nèi)部時(shí)鐘的神經(jīng)機(jī)制
　　內(nèi)部時(shí)鐘是STM的核心成份，也是“純”時(shí)間信息的編碼階段。內(nèi)部時(shí)鐘過程涉及脈沖發(fā)放、脈沖累加以及注意維持等信息加工過程。目前已有研究表明，內(nèi)部時(shí)鐘的神經(jīng)機(jī)制涉及小腦、基底神經(jīng)節(jié)、前額皮質(zhì)、前運(yùn)動(dòng)輔助皮質(zhì)及頂下回皮質(zhì)等腦部結(jié)構(gòu)的激活。
　　小腦在STM中可能是數(shù)百毫秒范圍的內(nèi)部時(shí)鐘計(jì)時(shí)調(diào)節(jié)機(jī)制，這一機(jī)制已被采用各種作業(yè)的實(shí)驗(yàn)所證實(shí)[6～9]。一項(xiàng)核磁共振（functional magnetic resonance imaging, fMRI）研究則進(jìn)一步證明純粹計(jì)時(shí)加工與外側(cè)裂小腦激活有關(guān)[10]。其理由之一是外側(cè)裂小腦投射到前運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)和右背外側(cè)前額皮質(zhì)，而這兩者在運(yùn)動(dòng)計(jì)時(shí)和時(shí)間知覺中均起著重要作用。另外兩項(xiàng)正電子發(fā)射斷層顯像技術(shù)（positron emission computerized tomography, PET）研究發(fā)現(xiàn)小腦蚓部也參與了數(shù)百毫秒范圍的時(shí)間辨別作業(yè) [11,12]。看來(lái)，小腦主要在數(shù)百毫秒時(shí)距范圍內(nèi)負(fù)責(zé)內(nèi)部時(shí)鐘的運(yùn)轉(zhuǎn)，并以靈活多樣的方式調(diào)節(jié)著計(jì)時(shí)機(jī)制。
　　基底神經(jīng)節(jié)在STM中可能直接涉及數(shù)秒范圍的內(nèi)部時(shí)鐘計(jì)時(shí)機(jī)制，這是目前的一種主流觀點(diǎn)。Meck（1996）等以白鼠為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，結(jié)果發(fā)現(xiàn)黑質(zhì)損傷會(huì)影響白鼠20s至60s范圍內(nèi)的時(shí)距辨別學(xué)習(xí)，背紋狀體受損則主要會(huì)破壞60s以上的計(jì)時(shí)[13]。Meck對(duì)這種分離現(xiàn)象的解釋是黑質(zhì)可能是一種起搏器機(jī)制，而紋狀體則負(fù)責(zé)較長(zhǎng)時(shí)距的脈沖累加。另一項(xiàng)研究也表明紋狀體受損的白鼠在期待的獎(jiǎng)賞出現(xiàn)時(shí)并沒有表現(xiàn)出按桿速率的增加[14]�？磥�(lái)，基底神經(jīng)節(jié)在STM中可能負(fù)責(zé)數(shù)秒時(shí)距范圍內(nèi)的內(nèi)部時(shí)鐘運(yùn)行[15,16]。
　　前額皮質(zhì)在內(nèi)部時(shí)鐘中可能充當(dāng)累加器或起搏器的神經(jīng)機(jī)制。Mangels（1998）等發(fā)現(xiàn)額下皮質(zhì)受損會(huì)歪曲長(zhǎng)時(shí)距（4s）辨別，而短時(shí)距（400ms）不受影響[17]。這暗示著前額皮質(zhì)區(qū)域在STM模型中對(duì)于數(shù)秒范圍內(nèi)時(shí)距加工起累加器的作用。而另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為前額皮質(zhì)應(yīng)起到更為核心的作用，即反映了潛在計(jì)時(shí)機(jī)制（起搏器），這在幾項(xiàng)有關(guān)研究中也得以證實(shí)[18,19,7,20,21]。為進(jìn)一步揭示這一機(jī)制，Constantinidis等（2002）研究了背外側(cè)前額皮質(zhì)配對(duì)神經(jīng)元激活情況，發(fā)現(xiàn)在一個(gè)神經(jīng)元發(fā)放神經(jīng)沖動(dòng)過程之后是與之配對(duì)的神經(jīng)元激活[22]。第一個(gè)神經(jīng)元衰退曲線在時(shí)間上的可預(yù)測(cè)性決定了相應(yīng)配對(duì)神經(jīng)元的激活開始時(shí)間。這種通路類似于一種皮質(zhì)振蕩器，以致被視為內(nèi)部時(shí)鐘神經(jīng)機(jī)制的基礎(chǔ)[23]。
　　前運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)既與基底神經(jīng)節(jié)及丘腦有功能上的聯(lián)系，又在解剖結(jié)構(gòu)上直接聯(lián)系到前額和頂葉皮質(zhì)的注意區(qū)。因此，研究者推測(cè)前運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)應(yīng)該在內(nèi)部時(shí)鐘階段起重要作用。Coull等研究發(fā)現(xiàn)投入到計(jì)時(shí)上的注意越多，前運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)激活越強(qiáng)[24]。Pouthas等研究發(fā)現(xiàn)較長(zhǎng)時(shí)距估計(jì)條件下前運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)在純粹時(shí)間知覺作業(yè)中觀察到激活[25]，1s以上時(shí)距較數(shù)百毫秒范圍內(nèi)時(shí)距激活強(qiáng)度增大[26,27]。這在Macar等（2002）采用短時(shí)距（毫秒范圍內(nèi)）和長(zhǎng)時(shí)距（秒以上范圍內(nèi)）辨別作業(yè)的實(shí)驗(yàn)中也得以證實(shí)[28]。無(wú)疑，前運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)是在內(nèi)部時(shí)鐘階段起作用的關(guān)鍵腦區(qū)之一。
　　頂葉下回皮質(zhì)也是與內(nèi)部時(shí)鐘階段相關(guān)的一個(gè)重要腦區(qū)。腦損傷研究表明數(shù)秒內(nèi)時(shí)距估計(jì)作業(yè)與右側(cè)頂枕腦區(qū)聯(lián)系緊密 [29]，另有系列研究從毫秒和秒范圍內(nèi)的節(jié)奏辨別、時(shí)距辨別以及時(shí)間估計(jì)等作業(yè)中觀察到頂下回皮質(zhì)的激活[8,6,30,9]。此外，頂葉下回與額回、基底神經(jīng)節(jié)及小腦等與時(shí)間信息加工有關(guān)的腦結(jié)構(gòu)有內(nèi)在聯(lián)系 [31]。也許正因?yàn)橛羞@種特殊解剖結(jié)構(gòu)聯(lián)系，因而被研究者假定為與計(jì)時(shí)過程的持續(xù)性注意加工有關(guān)。這與STM模型的思想是一致的[19]。
　　總之，小腦、基底神經(jīng)節(jié)、前額皮質(zhì)以及前運(yùn)動(dòng)輔助皮質(zhì)是與脈沖發(fā)放―累加過程密切相關(guān)的腦區(qū)，而頂下回皮質(zhì)則可能直接負(fù)責(zé)注意維持等功能。
　　2.2 記憶階段神經(jīng)機(jī)制
　　根據(jù)STM，記憶階段指脈沖累加后進(jìn)入工作記憶（或長(zhǎng)時(shí)記憶）保持，直至再次提取出與探測(cè)時(shí)距進(jìn)行比較。這整個(gè)過程都涉及與時(shí)距痕跡記憶有關(guān)的所有信息加工過程。目前，這個(gè)過程的神經(jīng)機(jī)制研究成果也有報(bào)告，涉及基底神經(jīng)節(jié)、背外側(cè)前額皮質(zhì)、右側(cè)額下皮質(zhì)及外側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)等皮質(zhì)或皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)。例如在一項(xiàng)帕金森病人研究中，研究者對(duì)兩種時(shí)距進(jìn)行了記憶加工，結(jié)果發(fā)現(xiàn)時(shí)間記憶存儲(chǔ)和提取過程的歪曲效應(yīng)出現(xiàn)分離[32]，即存儲(chǔ)階段因多巴胺系統(tǒng)受損而使進(jìn)入工作記憶的脈沖延緩，導(dǎo)致兩個(gè)時(shí)距均表現(xiàn)出高估；相反，提取階段出現(xiàn)了高估短時(shí)距和低估長(zhǎng)時(shí)距的趨勢(shì)。目前，對(duì)于時(shí)間記憶存儲(chǔ)和提取加工兩種不同紊亂模式是否取決于基底神經(jīng)節(jié)內(nèi)部不同神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)仍待進(jìn)一步研究。
　　背外側(cè)前額皮質(zhì)和外側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)的激活還可以視為記憶時(shí)距信息的保持，以致被認(rèn)為可充當(dāng)STM模型中記憶成份的神經(jīng)機(jī)制。Gruber等（2000）采用fMRI技術(shù)對(duì)時(shí)間信息工作記憶中的不同操作所致腦區(qū)的激活進(jìn)行了考察，發(fā)現(xiàn)記憶更新和比較分別與背外側(cè)前額皮質(zhì)及外側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)有關(guān)[33]。Rao等（2001）采用腦成像事件相關(guān)設(shè)計(jì)考察時(shí)間知覺作業(yè)各個(gè)階段的激活腦區(qū)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)與時(shí)間信息存儲(chǔ)有關(guān)的腦區(qū)主要包括雙側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)以及右背外側(cè)前額皮質(zhì)等[6]。而在時(shí)間辨別作業(yè)中，右背外側(cè)前額皮質(zhì)是唯一出現(xiàn)的激活腦區(qū)，這在Harrington（1998）腦損傷研究中也得以證實(shí)[29]。這種腦區(qū)激活模式的差異可能表明了不同腦區(qū)支持工作記憶中的不同加工操作。一項(xiàng)腦成像研究元分析文獻(xiàn)也認(rèn)為“復(fù)述”回路中的前運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)涉及時(shí)間信息的保持，而背外側(cè)前額皮質(zhì)則與存儲(chǔ)時(shí)間信息過程的“執(zhí)行功能”有關(guān)[34]。Pouthas（2005）等人比較了短時(shí)距和長(zhǎng)時(shí)距加工保持過程中的神經(jīng)機(jī)制，發(fā)現(xiàn)了外側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)和右側(cè)額下皮質(zhì)的激活[24]。這些腦區(qū)的激活可能反應(yīng)了無(wú)外部刺激呈現(xiàn)時(shí)的時(shí)間信息的提取和復(fù)述，Pouthas等因此推測(cè)長(zhǎng)時(shí)距判斷中復(fù)述加工時(shí)間長(zhǎng)于短時(shí)距判斷，以致產(chǎn)生了更大血氧濃度信號(hào)的變化。
　　總之，時(shí)距記憶加工的神經(jīng)機(jī)制可能涉及基底神經(jīng)節(jié)、背外側(cè)前額皮質(zhì)、右側(cè)額下皮質(zhì)及外側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)等皮質(zhì)或皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)。
　　2.3決策階段神經(jīng)機(jī)制
　　根據(jù)STM，決策階段指當(dāng)前時(shí)距和參照記憶中（工作記憶）提取出來(lái)的時(shí)距進(jìn)行比較，并做出判斷等相關(guān)的信息加工過程。與這些過程相關(guān)的神經(jīng)機(jī)制主要涉及背外側(cè)前額皮質(zhì)、高級(jí)顳葉皮質(zhì)、前扣帶回以及基底神經(jīng)節(jié)等腦結(jié)構(gòu)活動(dòng)。
　　Rao（2001）的研究除了揭示時(shí)距編碼和記憶階段加工的神經(jīng)機(jī)制外，還發(fā)現(xiàn)在時(shí)距比較和決策階段時(shí)右背外側(cè)前額皮質(zhì)激活較強(qiáng)[6]，這與該區(qū)在工作記憶中起執(zhí)行加工作用基本一致[35]。Harrington（2004）等試圖通過比較不同難度的時(shí)距辨別作業(yè)腦區(qū)激活來(lái)推測(cè)與決策階段相關(guān)的神經(jīng)機(jī)制，結(jié)果發(fā)現(xiàn)時(shí)距決策與調(diào)節(jié)工作記憶的腦區(qū)有關(guān)，比如額葉及后部的頂葉皮質(zhì)，顳葉皮質(zhì)等，但其中與工作記憶執(zhí)行功能有關(guān)的雙側(cè)額中皮質(zhì)未發(fā)現(xiàn)激活[36]。相反，聽覺復(fù)述網(wǎng)絡(luò)（雙側(cè)額下皮質(zhì)和左側(cè)高級(jí)顳葉皮質(zhì)）的激活自靶時(shí)距編碼的早期開始直至決策階段，特別是與記憶偏差有關(guān)的左側(cè)高級(jí)顳葉皮質(zhì)僅在決策階段激活。這一研究結(jié)果提示著決策和記憶加工神經(jīng)機(jī)制可能既有重疊，又有分離。Pouthas（2005）等比較了長(zhǎng)系列時(shí)距判斷和短系列時(shí)距判斷中腦區(qū)的激活情況，結(jié)果表明隨著時(shí)距長(zhǎng)度的增加直至決策階段，前扣帶回激活強(qiáng)度增大[24]。結(jié)合Macar（2002）、Coull（2004）及Rao等（2001）研究結(jié)果，Pouthas等認(rèn)為頂葉下回皮質(zhì)涉及時(shí)間辨別作業(yè)中一般性注意資源的分配，而前扣帶回與時(shí)距判斷反應(yīng)相關(guān)的注意控制有關(guān)，這與強(qiáng)調(diào)前扣帶回在評(píng)價(jià)、監(jiān)控正在發(fā)生的行為及反應(yīng)沖突的解決等過程中起作用的思想相一致[27,23,6,37～39]。
　　除了上述腦結(jié)構(gòu)外，基底神經(jīng)節(jié)也被假定為以一種閾限機(jī)制在決策過程中起作用[40]。該假設(shè)認(rèn)為反應(yīng)執(zhí)行只有在來(lái)自各種皮質(zhì)神經(jīng)元沖動(dòng)到達(dá)閾限水平并激活基底神經(jīng)節(jié)之后才會(huì)發(fā)生。這類不同決策情境下表現(xiàn)出的功能性激活可能體現(xiàn)了多種因素作用，比如，閾限值、感覺輸入以及背景信息。這些因素控制著整個(gè)復(fù)雜決策過程。據(jù)此，基底神經(jīng)節(jié)確保了反應(yīng)執(zhí)行和工作記憶更新直至達(dá)到激活水平時(shí)才會(huì)出現(xiàn)。無(wú)疑，這種假設(shè)將為基底神經(jīng)節(jié)影響時(shí)間信息加工過程提供了一種新解釋。然而，對(duì)于這種假設(shè)仍需要恰當(dāng)研究方法予以證實(shí)。
　　
　　3 從神經(jīng)機(jī)制看計(jì)時(shí)的標(biāo)量特性
　　
　　標(biāo)量特性是人類計(jì)時(shí)加工中的一個(gè)重要特征。這種特性由多種變異源共同作用所致，而這種共同作用機(jī)制也導(dǎo)致在特定情境下主觀估計(jì)時(shí)間長(zhǎng)度像一條“橡皮筋”一樣伸縮自如[41]。有哪些腦區(qū)支持計(jì)時(shí)的標(biāo)量特性呢？這個(gè)問題顯然非常重要[42]。
　　
　　圖1 不同條件下的血氧濃度信號(hào)時(shí)程變化曲線
　�。ㄙY料來(lái)源：文獻(xiàn)[43]）
　　
　　Hinton的一項(xiàng)開創(chuàng)性的fMRI研究是頗具啟發(fā)性的，該研究采用頂峰程序?qū)εc計(jì)時(shí)標(biāo)量特性相關(guān)腦區(qū)進(jìn)行了探討，結(jié)果表明殼核（紋狀體子結(jié)構(gòu)）是唯一在整個(gè)時(shí)程中時(shí)距計(jì)時(shí)條件下的血氧濃度信號(hào)高于運(yùn)動(dòng)控制條件的激活腦區(qū)，而其他腦區(qū)（比如，前運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)區(qū)域和運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)域皮質(zhì)）在兩種條件下并沒有表現(xiàn)出這種激活差異[43]。此外，這些腦區(qū)表現(xiàn)出較強(qiáng)的反應(yīng)手（作簡(jiǎn)單反應(yīng)時(shí)反應(yīng)）對(duì)側(cè)半球激活，而右核在任何條件下不管哪只手為反應(yīng)手都表現(xiàn)出較左核更強(qiáng)的激活，這為右核單側(cè)化的時(shí)距計(jì)時(shí)機(jī)制提供了有力的支持。當(dāng)我們把血氧濃度信號(hào)的標(biāo)準(zhǔn)百分比變化作為自信號(hào)開始后以一相應(yīng)時(shí)間刻度標(biāo)記的客觀時(shí)間的函數(shù)，假設(shè)該腦區(qū)與計(jì)時(shí)加工直接相關(guān)，那么在11s和17s條件下與反應(yīng)產(chǎn)生相關(guān)的該腦區(qū)激活模式應(yīng)該重疊。圖1左描述的是時(shí)距計(jì)時(shí)條件下血氧濃度信號(hào)標(biāo)準(zhǔn)百分比與相對(duì)時(shí)間的關(guān)系曲線。經(jīng)觀察可知，11s和17s兩種條件下曲線是基本重合的。相反，如果血氧濃度信號(hào)的變化僅由其中一個(gè)固定變異源所致（比如運(yùn)動(dòng)控制），也即是非標(biāo)量特性的，那么17s條件下反應(yīng)函數(shù)曲線應(yīng)該較11s條件下的曲線更陡。圖1右則描述的是運(yùn)動(dòng)控制條件下血氧濃度信號(hào)標(biāo)準(zhǔn)百分比與相對(duì)時(shí)間的關(guān)系曲線。經(jīng)觀察可知，17s條件下曲線較11s條件下曲線陡度更大。在這個(gè)研究中，Hinton為獲得一個(gè)血氧濃度信號(hào)的峰值（T*），先對(duì)fMRI數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，然后重新設(shè)定一個(gè)相對(duì)時(shí)間刻度，結(jié)果發(fā)現(xiàn)右核激活模式在采用運(yùn)動(dòng)定時(shí)的時(shí)距計(jì)時(shí)條件下可以觀察到計(jì)時(shí)的標(biāo)量特性，而在簡(jiǎn)單地反應(yīng)運(yùn)動(dòng)執(zhí)行條件則表現(xiàn)出非標(biāo)量特性。另外，值得注意的是，這種血氧濃度變化的標(biāo)量特性在其他腦區(qū)都沒有出現(xiàn)，同時(shí)在其他腦區(qū)也沒有觀察到時(shí)距計(jì)時(shí)和運(yùn)動(dòng)控制條件下的激活模式差異。由此可見，某些腦區(qū)假如與導(dǎo)致計(jì)時(shí)標(biāo)量特性的變異源直接相關(guān)，那么該腦區(qū)在某兩種時(shí)距之間的（比如，11s和17s）計(jì)時(shí)相關(guān)激活模式的信號(hào)在經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化處理之后應(yīng)該重疊。
　　
　　4 值得關(guān)注的問題
　　
　　對(duì)于STM中的神經(jīng)機(jī)制的研究雖取得不少成果，但今后的研究以下的三個(gè)問題需要加倍關(guān)注。
　　4.1研究結(jié)果的確定性問題
　　對(duì)于結(jié)果確定性的探討可以從幾個(gè)方面進(jìn)行。首先，各階段神經(jīng)機(jī)制的確定性問題，比如決策階段。決策指對(duì)備擇方案進(jìn)行評(píng)估和選擇的過程[44]。一篇綜述論文表明決策神經(jīng)機(jī)制由一個(gè)分布式神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)負(fù)責(zé)，這些網(wǎng)絡(luò)區(qū)涉及眼眶額葉皮質(zhì)、扣帶前回、右背外側(cè)前額皮質(zhì)、丘腦、頂葉皮質(zhì)等[45]。這與本文中所提到的決策神經(jīng)機(jī)制是部分一致的�？赡茉�因在于不同的決策情境可能具有不同的神經(jīng)機(jī)制，而時(shí)間判斷決策可能僅是一種相對(duì)簡(jiǎn)單的過程。其次，各階段某些神經(jīng)機(jī)制的重疊性問題。這一方面表現(xiàn)為某些腦結(jié)構(gòu)確實(shí)參與了多個(gè)階段的加工，比如背外側(cè)前額皮質(zhì)。多項(xiàng)研究已表明背外側(cè)前額皮質(zhì)在記憶和決策中的作用[46,47]；另一方面也可能是無(wú)關(guān)變量干擾導(dǎo)致某些腦結(jié)構(gòu)（比如基底神經(jīng)節(jié)）表現(xiàn)出涉及多階段加工。這里的一個(gè)原因可能是基底神經(jīng)節(jié)本身結(jié)構(gòu)復(fù)雜，包含諸多子結(jié)構(gòu)可能導(dǎo)致不同的功能[32]，而某些腦成像研究所報(bào)告的腦結(jié)構(gòu)又過于籠統(tǒng)；另一原因可能是基底神經(jīng)節(jié)在記憶階段的激活是因與計(jì)時(shí)階段間隔時(shí)間太短以致信號(hào)無(wú)法區(qū)分所致；另外還需提及的是基底神經(jīng)節(jié)參與決策階段的機(jī)制則只是一種設(shè)想，尚需具體研究證據(jù)的支持。最后，實(shí)驗(yàn)刺激“純凈化”問題。多篇綜述均基于不同計(jì)時(shí)作業(yè)條件下出現(xiàn)的不同腦區(qū)的激活，而推斷計(jì)時(shí)在不同條件下可能具有不同神經(jīng)機(jī)制[48,39,18]。其實(shí)，這種推斷是有相當(dāng)風(fēng)險(xiǎn)的。以視覺皮質(zhì)功能定位為例，當(dāng)采用一個(gè)復(fù)雜圖片刺激（比如一個(gè)自然場(chǎng)景）時(shí)，研究者可能會(huì)得出人腦視覺功能區(qū)很難區(qū)分的結(jié)論，但當(dāng)改用一種簡(jiǎn)單刺激時(shí)（比如一個(gè)點(diǎn)陣），視覺功能定位將會(huì)變得很明確，這并不能說(shuō)明視覺腦定位隨作業(yè)不同一定會(huì)呈現(xiàn)出不同特點(diǎn)，而只是說(shuō)明視覺腦定位可能需要排除實(shí)驗(yàn)刺激引入的混淆因素（自然場(chǎng)景中可能會(huì)包含許多有意義的事物）。因此，只有根據(jù)對(duì)以往研究結(jié)果確定性的準(zhǔn)確評(píng)估，今后的研究才能順利開展。
　　4.2 研究手段的局限性問題
　　腦損傷研究和腦成像研究是探索標(biāo)量計(jì)時(shí)模型中的神經(jīng)機(jī)制的兩大途徑。腦損傷研究局限性主要在于人類被試不易獲得（比如，基底神經(jīng)節(jié)損傷患者很少見），且損傷者多為多個(gè)腦區(qū)功能同時(shí)損傷，這勢(shì)必很難將損傷腦區(qū)與功能障礙一一對(duì)應(yīng)。腦成像技術(shù)局限主要表現(xiàn)在以下兩個(gè)方面： 一是多種加工之間無(wú)法分離導(dǎo)致腦成像研究結(jié)果的系統(tǒng)誤差。比如，一些腦成像研究通過比較時(shí)距辨別作業(yè)和非時(shí)間信息（音調(diào)，頻率和強(qiáng)度）辨別作業(yè)之間的腦區(qū)激活模式推斷計(jì)時(shí)的特異性腦區(qū)[25,27,49]，這種范式無(wú)法揭示兩種作業(yè)加工過程中共同階段（比如，感覺登記階段）的腦區(qū)激活，以致掩蓋了計(jì)時(shí)加工在感覺登記階段就已經(jīng)開始的可能性。二是腦成像技術(shù)并不適合探索某些特定過程的神經(jīng)機(jī)制。比如，比較過程作為時(shí)間信息加工中的一個(gè)獨(dú)立事件，一方面在組塊設(shè)計(jì)的腦成像研究中可能對(duì)總信號(hào)貢獻(xiàn)較小，不足以被探測(cè)出來(lái)；另一方面即使在事件相關(guān)設(shè)計(jì)的腦成像研究中，由于比較過程與其他事件的時(shí)間間隔較小致使信號(hào)之間重疊而無(wú)法區(qū)分。因此，今后對(duì)STM中神經(jīng)機(jī)制的研究還需結(jié)合其他研究手段（MEG、TMS等）。
　　4.3 標(biāo)量計(jì)時(shí)模型的適用性問題
　　人類沒有特定感受器卻能對(duì)時(shí)間信息進(jìn)行加工，這表明人類存在某種復(fù)雜的計(jì)時(shí)機(jī)制。STM模型自被提出以來(lái)一直不斷受人們的質(zhì)疑，比如近20年中研究者并沒有徹底揭示起搏器的神經(jīng)生理機(jī)制；STM模型引進(jìn)了記憶變異源和決策變異源與內(nèi)部時(shí)鐘機(jī)制一起說(shuō)明主觀時(shí)距的變化規(guī)律，而這恰恰讓內(nèi)部時(shí)鐘機(jī)制無(wú)從直接驗(yàn)證。近年來(lái)，另一種觀點(diǎn)認(rèn)為人類并不存在類似起搏器-累加器的計(jì)時(shí)機(jī)制，而以記憶痕跡的計(jì)時(shí)機(jī)制起作用[50]。這一機(jī)制假定在固定時(shí)距圖式中，等待時(shí)間與閾限值相聯(lián)系，當(dāng)痕跡衰退到閾限值時(shí)，反應(yīng)才開始。然而這種固定時(shí)距圖式中的加工機(jī)制仍有疑點(diǎn)，比如這種記憶痕跡機(jī)制如何對(duì)多種時(shí)距進(jìn)行編碼；記憶衰退模式如何與時(shí)間辨別作業(yè)成績(jī)相聯(lián)系等等。人類對(duì)時(shí)間認(rèn)知并不局限在數(shù)百毫秒至數(shù)分鐘內(nèi)，人類對(duì)時(shí)間的認(rèn)知是無(wú)限的，從過去，經(jīng)過現(xiàn)在直至未來(lái)。黃希庭等曾要求被試用時(shí)間單位和模糊統(tǒng)計(jì)法對(duì)過去時(shí)間修飾詞和未來(lái)時(shí)間修飾詞進(jìn)行賦值，結(jié)果發(fā)現(xiàn)人們的未來(lái)心理時(shí)間和過去心理時(shí)間存在分段性[51,52]�；�于此，黃希庭提出了時(shí)間認(rèn)知分段綜合模型[53,54]。該模型將人類時(shí)距認(rèn)知的對(duì)象范疇推廣到整個(gè)時(shí)間維度的全程�？傊�，標(biāo)量計(jì)時(shí)模型盡管能解釋數(shù)百毫秒至數(shù)分鐘范圍內(nèi)大量的人類計(jì)時(shí)規(guī)律，例如韋伯法則等，但對(duì)于更寬范圍內(nèi)的時(shí)距認(rèn)知機(jī)制則還需要其他模型來(lái)進(jìn)行解釋。因此，對(duì)時(shí)間認(rèn)知神經(jīng)機(jī)制的探討目前剛剛起步，更艱巨的任務(wù)正擺在我們面前。
　　
　　參考文獻(xiàn)
　　1 Gibbon J. Origins of scalar timing. Learning and Motivation, 1991, 22: 3～38
　　2 Gibbon J. Scalar expectancy theory and Weber’s law in animal timing. Psychological Review, 1977, 84: 279～325
　　3 張志杰，黃希庭. 時(shí)間認(rèn)知的腦機(jī)制研究. 心理科學(xué)進(jìn)展, 2003, 11(1): 44～48
　　4 楊珍，黃希庭. 時(shí)間認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究進(jìn)展. 心理科學(xué), 2005, 37(6): 1506～1509
　　5 尹華站，黃希庭，李丹. 時(shí)間知覺的腦機(jī)制研究. 西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（人文社會(huì)科學(xué)版）, 2006, 32(4): 1～4
　　6 Rao S M, Mayer A R, Harrington D L. The evolution of brain activation during temporal processing. Nature Neuroscience, 2001, 4: 317～323
　　7 Smith A, Lidzba K, Taylor E, et al.. A right hemispheric fronto-striatal network for temporal discrimination. Neuroimage, 2003, 20: 344～350
　　8 Schubotz R I, Friederici A D, von Cramon Y D. Time perception and motor timing: a common cortical and subcortical basis revealed by fMRI. Neuroimage, 2000, 11:1～12
　　9 Livesey A C, Wall M B, Smith A T．Time perception: Manipulation of task difficulty dissociates clock functions from other cognitive demands. Neuropsychologia, 2007, 45: 321～331
　　10 Tracy J I, Faro S T, Mohamed F B, et al.. Functional localization of a “Time keeper” function separate from attentional resources and task strategy. Neuroimage, 2000, 11: 228～242
　　11 Jueptner M, Rijntjes M, Weiller C, et al. Localization of a cerebellar timing process using PET. Neurology, 1995, 45: 1540～1545
　　12 Maquet P, Lejeune H, Pouthas V, et al.. Brain activation induced by estimation of duration:a PET study. Neuroimage, 1996, 3: 119～126
　　13 Meck W H. Neuropharmacology of timing and time perception. Cognitive.Brain Research, 1996, 3: 227～242
　　14 Matell M S, Meck W H, Nicolelis M A L. Interval timing and the encoding of signal duration by ensembles of cortical and striatal neurons. Behavior Neuroscience, 2003, 117: 760～773
　　15 Smith G L, et al. The effect of Parkinson’s disease on time estimation as a function of stimulus duration range and modality．Brain and Cognition, 2007, 64: 130～143
　　16 Fiorio M, et al.. Defective temporal discrimination of passive movements in Parkinson’s disease. Neuroscience Letters, 2007, 417: 312～315
　　17 Mangels J A, Ivry R B, Shimizu N. Dissociable contributions of the prefrontal and neocerebellar cortex to time perception. Cognitive Brain Research, 1998, 7: 15～39
　　18 Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, et al. Functional frontalisation with age: mapping neurodevelopmental trajectories with fMRI. Neuroscience Biobehavior Review, 2000, 24: 13～19
　　19 Ortuno F, Ojeda N, Arbizu J, et al. Sustained attention in a counting task: normal performance and functional neuroanatomy. Neuroimage, 2002, 17: 411～420
　　20 Wittmann M. et al. Impaired time perception and motor timing in stimulant-dependent subjects, Drug Alcohol Dependence (2007), doi:10.1016/j.drugalcdep.2007.03.005
　　21 Pouthas V, Macar F. Neural bases of time perception and motor timing. Psychologie française (abstract), 2005, 50: 27～45
　　22 Constantinidis C, Williams G V, Goldman-Rakic P S. A role for inhibition in shaping the temporal flow of information in prefrontal cortex. Nature Neuroscience, 2002, 5: 175～180
　　23 Lewis P A. Finding the timer. Trends Cognition Science, 2002, 6: 195～196
　　24 Coull J T, Vidal F, Nazarian B, et al. Functional anatomy of the attentional modulation of time estimation. Science, 2004, 303: 1506～1508
　　25 Pouthas V, Nathalie George, Jean-Baptiste Poline.et al. Neural Network Involved in Time Perception: An fMRI study comparing long and short interval estimation. Human Brain Mapping, 2005, 25: 433～441
　　26 Ferrandez A M, Hugueville L, Pouthas V, et al. Basal ganglia and supplementary motor area subtend duration perception: an fMRI study. Neuroimage, 2003, 19: 1532～1544
　　27 Pouthas V, George N, Poline J B.et al. Modulation of mesial frontocentral cortex activity by duration to be estimated (abstract). Journal of Cognitive Neuroscience, 2001, 120: 142
　　28 Macar F, Lejeune H, Bonnet M.et al.. Activation of the supplementary motor area and of attentional net works during temporal processing. Experimental Brain Research, 2002, 142: 475～485
　　29 Harrington D L, Haaland K Y, Knight R T. Cortical networks underlying mechanisms of time perception. Journal of Neuroscience, 1998, 18: 1085～1095
　　30 Basso G, Nichelli P, Wharton C M.et al.. Distributed neural systems for temporal production: a functional MRI study. Brain Research Bulletin, 2003, 59: 405～411
　　31 Cavada C, Goldman-Rakic P S. Topographic segregation of corticostriatal projections from posterior parietal subdivisions in the macaque monkey. Neuroscience, 1991, 42: 683～696
　　32 Malapani C, Deweer B, Giddon J. Separatings storage from retrieval dysfunction of temporal memory in Parkinson’s disease. Journal of Cognitive Neuroscience, 2002, 14: 1～12
　　33 Gruber O, Kleinschmidt A, Binkofski F.et al. Cerebral correlates of working memory for temporal information. Neuroreport, 2000, 11: 1689～1693
　　34 Smith E, Jonides J. Storage and executive processes in the frontal lobes. Science, 1999, 283: 1657～1661
　　35 Prabhakaran V,et al.. Integration of diverse information in working memory within the frontal lobe, Nature Neuroscience, 2000, 3: 85～ 90
　　36 Harrington D L, Lara A B, Mayer A R. Neural representation of interval encoding and decision making. Cognitive Brain Research, 2004, 21: 193～205
　　37 Carter C S, et al.. Anterior cingulated cortex, error detection, and the online monitoring of performance. Science, 1998, 280: 747～749
　　38 Milham M P, et al. Practice related effects demonstrate complementary roles of anterior cingulated and prefrontal cortices in attentional control. Neuroimage, 2003, 18: 483～493
　　39 Peru A, Pavesi G, Campello M. Impairment of executive functions in a patient with a focal lesion in the anterior cingulated cortex Evidence from neuropsychological assessment. Functional Neurol. 2004, 19: 107～111
　　40 Ivry R B，Spencer R MC. The neural representation of time. Current Opinion in Neurobiology, 2004, 14: 225～232
　　41 Gibbon J, Church R M. Representation of time. Cognition, 1990, 37: 23～54
　　42 Gibbon J, et al. Toward a neurobiology of temporal cognition: advances and challenges. Current Opinion in Neurobiology, 1997, 7: 170～184
　　43 Hinton S C.Neuroimaging approaches to the study of interval timing, In: W H Meck (Ed.), Functional and Neural Mechanisms of interval Timing. CRC Press, Boca Raton, FL, 2003. 419～438
　　44 Simon H A. Decision making and problem solving, report of research briefing panel on decision making and problem solving. Washington DC: National Academy Press, 1986
　　45 Ernst M, Paulus M P. Neurobiology of decision making: a selective review from a neurocognitive and clinical perspective, Biol. Psychiatry, 2005, 58: 597～604
　　46 Izquierdo L A, Barros D M, Jaderson Costa da Costa, et al.. A link between role of two prefrontal areas in immediate memory and in long-term memory consolidation. Neurobiology of Learning and Memory, in press
　　47 Brand M, Labudda K, Markowitsch H J. Neuropsychological correlates of decision-making in ambiguous and risky situations. Neural Networks, 2006, 19(8): 1266～1276
　　48 Lewis P A, Miall R C. Distinct systems for automatic and cognitively controlled time measurement: evidence from neuroimaging. Current Opinion in Neurobiology, 2003, 13: 250～255
　　49 Nenadic I, et al. Processing of temporal information and the basal ganglia: new evidence from fMRI. Experimental.Brain Research, 2003, 148: 238～246
　　50 Staddon J E R. Interval timing: memory, not a clock. Trends in cognitive science, 2005, 9(7): 312～314
　　51 黃希庭. 未來(lái)時(shí)間的心理結(jié)構(gòu). 心理學(xué)報(bào), 1994, 26(2)：121～127
　　52 黃希庭,孫承惠,胡維芳. 過去時(shí)間的心理結(jié)構(gòu). 心理科學(xué), 1998, 21(1)：1～4, 16
　　53 黃希庭，李伯約，張志杰. 時(shí)間認(rèn)知分段綜合模型的探討. 西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（人文社會(huì)科學(xué)版）, 2003, 29(2)：5～9
　　54 宋其爭(zhēng)，黃希庭. 時(shí)間認(rèn)知的理論模型探析. 西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（人文社會(huì)科學(xué)版）, 2004，30(1)：25～28

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