記憶的神經(jīng)生理機制_自傳記憶提取的神經(jīng)機制及其研究方法
發(fā)布時間:2020-03-03 來源: 感悟愛情 點擊:
摘要 自傳記憶(autobiographical memory,AM)是個人生活事件的記憶,它在人類認(rèn)知中建構(gòu)起自我、情緒、個人意義及其交互作用的主通道。對自傳記憶的研究在廣度上極大豐富了記憶的研究內(nèi)容,并成為記憶研究乃至整個認(rèn)知心理學(xué)新的方法論的增長點。利用PET,fMRI和皮層慢電位等手段對自傳記憶進行研究,可以加深對自傳記憶神經(jīng)機制的認(rèn)識。就Conway等提出的SMS模型中,自傳記憶提取的神經(jīng)解剖分布,自傳記憶提取偏側(cè)化問題和海馬在自傳記憶中的作用進行總結(jié)和評述,并分析比較了自傳記憶腦機制的研究方法。
關(guān)鍵詞 自傳記憶,腦成像,皮層慢電位。
分類號 B842.3
1 引言
記憶的編碼、存儲和提取過程的神經(jīng)機制,是認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究的重要方面。研究顯示,一系列網(wǎng)絡(luò)狀交互作用的腦結(jié)構(gòu)支持著記憶功能。然而由于受實驗室實驗范式的影響,上述關(guān)于記憶提取神經(jīng)機制的研究主要集中在語義記憶和情節(jié)記憶,對個人生活事件的自傳記憶(autobiographicalmemory,AM)神經(jīng)機制的研究卻是近年的事。
自傳記憶是關(guān)于個人生活的記憶。Conway稱自傳記憶是人類的鮮活記憶、真實記憶。傳統(tǒng)的以無意義音節(jié)、字符串為刺激材料的實驗室記憶研究是違反生態(tài)原則的僵死記憶研究。因此,對自傳記憶提取的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究將有助于發(fā)現(xiàn)人類記憶的內(nèi)在普遍機制。自傳記憶在人類記憶中扮演著重要角色,它由一系列對個體特異的持久性信息所構(gòu)成,這種記憶從年幼時就開始累積,構(gòu)成了對個體同一性(identity)和連續(xù)性(continuity)的自我覺知系統(tǒng)。自傳記憶包涵關(guān)于自我(self)的事件知識和語義知識。目前,國內(nèi)對自傳記憶的研究主要集中在純心理層面的文獻評論,涉及自傳記憶的結(jié)構(gòu)、特征、時間屬性和相關(guān)理論等。在生理機制方面,僅有《兒童自傳記憶形成與發(fā)展的機制研究評述》等少數(shù)文獻對自傳記憶形成的神經(jīng)機制進行了初步的探討。本文就近年來利用認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)實驗手段對自傳記憶提取的神經(jīng)機制研究進行文獻評述。
2 自傳記憶提取的神經(jīng)機制
我們在親身經(jīng)歷的事件中經(jīng)驗我們的人生,這些事件連續(xù)如溪流一般,影響著生命之河。自傳記憶是最復(fù)雜的一種記憶系統(tǒng),它使我們能夠在心靈中逆時間而旅行,并重新經(jīng)驗這些事件。大多數(shù)情況下,在自傳記憶任務(wù)中,對特定自傳記憶的提取都是具有目的性的,即由稱之為“生成提取(generative retrieval)”的過程所支持,并由額葉的執(zhí)行過程所調(diào)控,包括策略、精細(xì)化、評估和抑制過程。
自傳記憶是一種需努力建構(gòu)和努力保持在意識中的一種即刻(transitory)心理表征。Conway等在討論自傳記憶建構(gòu)時,提出了自我記憶系統(tǒng)(self-Memory System,SMS)模型,主要包括分層組織的自傳知識庫,循環(huán)迭代的提取過程和工作自我(working self,WS)。按照其特異性水平的不同,自傳知識庫分為三個層次:具體事件知識(event--specific knowledge,ESK),一般事件知識(generalevents knowledge)和生活片斷知識(1ifetime periodknowledge)。每當(dāng)大腦建立起多層自傳知識結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定激活,就成功提取了一個特定的自傳記憶。Conway等指出,上述的自傳知識庫是通過一個復(fù)雜的“生成提取”過程來訪問的。在生成提取過程中,“提取模板(retrievaltemplate)”由中央定位控制過程所產(chǎn)生,并被用以調(diào)節(jié)記憶的建構(gòu)。當(dāng)提取的評估輸出不能導(dǎo)致形成合適的記憶時,所獲取的知識將被進一步精細(xì)化,并被用來作為下一個檢索循環(huán)的線索。一個典型的提取過程包括:(1)精細(xì)化線索;(2)訪問某一生活片斷;(3)對于該生活片斷的普通知識;(4)訪問某一一般事件;(5)訪問感知覺細(xì)節(jié)及其他ESK。Conway和Pledell-Pearce將這一產(chǎn)生提取模板、并使用其來調(diào)節(jié)檢索與評估循環(huán)的功能定義為“工作自我”。然而,如果遇到一個足夠特異化的線索,上述復(fù)雜的生成提取過程也可以被避開,即“直接提取(direct retrieval)”。
2.1 SMS模型的神經(jīng)機制解釋
SMS模型認(rèn)為“提取模板”生成的過程先于自傳知識庫的訪問,且對不同層次知識的訪問依從由抽象到具體的順序。Conway等用EEG技術(shù)記錄了被試自傳記憶提取和保持過程中的皮層慢電位變化,發(fā)現(xiàn)在自傳記憶建構(gòu)的生成提取過程中,腦激活從前部向后部逐步傳播。具體來說,在提取過程中,左側(cè)額葉頭皮的廣大區(qū)域都表現(xiàn)出顯著的負(fù)向直流漂移,右側(cè)額葉區(qū)域表現(xiàn)類似,但較左側(cè)幅度為小。而當(dāng)某個特定自傳記憶形成并保持在腦中時,位于后部顳葉和枕葉區(qū)域的電極記錄到了顯著的負(fù)向漂移。慢電位可以記錄到記憶提取過程時間維度上的變化過程,其研究結(jié)果與SMS模型有非常好的對應(yīng)關(guān)系。
左側(cè)額葉的活動可能反映了中央控制過程在自我記憶系統(tǒng)中產(chǎn)生提取模板的作用;而記錄到的右側(cè)額葉的激活則可能反映了早期訪問自傳知識庫的企圖;而對輸出進行評估則是由雙側(cè)額葉網(wǎng)絡(luò)所共同調(diào)節(jié)的。調(diào)節(jié)“工作自我”的網(wǎng)絡(luò)可能就存在于左側(cè)額葉區(qū)域,因為它在早期的生成提取過程建構(gòu)記憶模板時被激活。在自傳記憶被提取時,尤其是對于易分辨、重要和生動的記憶,激活就轉(zhuǎn)向后部雙側(cè)腦區(qū),特別是枕葉區(qū)域。這似乎表明自傳知識庫中形成了穩(wěn)定的激活模式,并與額葉“生成提取”的模板相連接。記憶形成后,激活很快地轉(zhuǎn)移至右半球:在保持記憶階段,激活顯示在右側(cè)額葉、顳葉(雙側(cè),但在右側(cè)范圍更廣泛)和枕葉(雙側(cè))。當(dāng)擺脫該記憶的提示出現(xiàn)后,在中央一頂葉區(qū)域和右半球腦區(qū)都呈現(xiàn)正走向電位,這反映了抑制記憶提取模型的心理努力。Conway假設(shè)一般事件知識儲存在顳葉皮層區(qū)域,而具體事件知識存儲在枕葉皮層。最近的慢電位研究還發(fā)現(xiàn),經(jīng)驗過的自傳記憶感知覺情節(jié)性知識(ESK)儲存在枕葉網(wǎng)絡(luò),而想象事件(imagined events)的記憶則主要由額葉網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生。
利用PET技術(shù)得到的結(jié)果也相類似。用自傳回憶與普通情節(jié)記憶回憶的提取過程相減,顯示有廣泛的腦區(qū)網(wǎng)絡(luò)參與了自傳記憶提。鹤钪饕木W(wǎng)絡(luò)從左側(cè)凸面的Brodmann Area(BA)6一直延伸到BA44/45;另一個相對血流量顯著增加的腦區(qū)是顳中回后部的左側(cè)前枕葉和左側(cè)后頂葉(BA39)及左側(cè)顳葉下部的BA20。這兩個網(wǎng)絡(luò)在自傳記憶提取中起著重要的作用。進一步的特征圖像(eigenimage)分析顯示,造成自傳記憶與普通情節(jié)記憶提取差異的首要因素(60%)是左側(cè)額葉/右側(cè)后部的因素。這些結(jié)果都表明自傳記憶提取獨特且廣泛地激活了左側(cè)額葉網(wǎng)絡(luò)(“工作自我”所在腦區(qū)),且與顳葉、 頂葉和枕葉的雙側(cè)激活(“自傳知識庫”所在腦區(qū))緊密相連。
為研究自傳記憶提取網(wǎng)絡(luò)的時空特性,Addis等應(yīng)用偏最小二乘法(PLS,一種多變量圖像分析技術(shù))來分析fMRI掃描結(jié)果。這一研究試圖檢驗分層SMS知識庫模型中的獨特、具體事件(ESK)和重復(fù)、一般事件(general events)的記憶是否真實存在不同的神經(jīng)基礎(chǔ)。PLS分析揭示ESK和普通事件分別對應(yīng)于該提取網(wǎng)絡(luò)的不同部分。特定自傳記憶事件提取,主要涉及情節(jié)記憶中的意像(imagery)相關(guān)的區(qū)域,包括左側(cè)楔前葉、左側(cè)頂上小葉和右側(cè)楔葉;而一般自傳記憶事件提取,主要涉及右側(cè)顳下回、右額內(nèi)側(cè)皮質(zhì)和左側(cè)丘腦。這一結(jié)果與Conway的假設(shè)吻合,即ESK定位于后部新皮層網(wǎng)絡(luò),而抽象和概念化的知識則定位于大腦前部網(wǎng)絡(luò)。根據(jù)PLS分析,這兩種模式在刺激呈現(xiàn)后出現(xiàn)的時間延遲也不同:一般自傳記憶事件的峰值在2~6s,而具體自傳記憶事件的峰值在6~8s。這一延遲差異也與SMS理論相吻合,因為一般事件在自傳記憶系統(tǒng)中處于比ESK更加優(yōu)先到達(dá)的層次。PLS結(jié)果同時顯示,海馬活動在兩種不同自傳記憶提取中無顯著差異,表明自傳記憶網(wǎng)絡(luò)中的某些區(qū)域在兩種模式的提取過程中都很活躍。
然而,針對自傳記憶提取的不同腦成像研究所得出的結(jié)論也存在著差異。如Aki Horiike等研究發(fā)現(xiàn),自傳性情節(jié)記憶提取與非自傳性情節(jié)記憶相比,左側(cè)頂上小葉(BA7)和雙側(cè)額葉聯(lián)合皮層(BA9、10、11)的活動增強。其激活區(qū)域與Conway描述的區(qū)域并不重合,可能與自傳記憶研究范式不同有關(guān):Conway使用線索詞,而Aid Horiike使用簡單句子;前者以配對聯(lián)合回憶任務(wù)(Paired-Associate Recall Task,PA)作為非自傳性情節(jié)記憶對照,而后者以其他人的事件作為非自傳性情節(jié)記憶對照。
2.2自傳記憶提取的大腦半球偏側(cè)化
人類大腦左右半球存在功能和解剖上的不對稱性。例如,利用Wade檢驗和裂腦人實驗,都發(fā)現(xiàn)語言具有明顯的左半球優(yōu)勢。左右半球在解剖上的不對稱形,已被MRI技術(shù)所證實。我們感興趣的是自傳記憶記憶痕跡的激活或提取過程,是否也存在一定的偏側(cè)化現(xiàn)象。目前的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究結(jié)果,對此存在三種不同的結(jié)論:
(1)左半球優(yōu)勢:Conway等強調(diào)左半球額葉在自傳記憶“生成提取”中的重要性,指出其激活反應(yīng)了對后部新皮層網(wǎng)絡(luò)建構(gòu)自傳記憶的控制過程,且與對照組相比,自傳記憶提取還激活了左半球的顳葉下部和枕葉。慢電位研究還表明,當(dāng)自傳記憶建構(gòu)成功、記憶進入保持階段時,負(fù)向偏移才轉(zhuǎn)向大腦后部網(wǎng)絡(luò)的顳葉和枕葉,且右半球較左半球更負(fù),這是記憶提取的結(jié)果輸出。Adds等也指出自傳記憶任務(wù)的活動模式是與一個中部和偏左側(cè)化的網(wǎng)絡(luò)相聯(lián)系的。此外,Maddock等以熟悉的人名作為線索詞來誘發(fā)更真實的自傳記憶,也顯示自傳記憶具偏左側(cè)化的分布:尾端和左后部的扣帶回是成功的自傳記憶提取導(dǎo)致激活最強烈的區(qū)域,此外活躍的腦區(qū)還有左側(cè)前眶中區(qū)、中額葉前部、楔前葉、楔葉和下頂葉后部等。
(2)右半球優(yōu)勢:Fink等研究了正常被試情緒性(affect-laden)自傳記憶的功能性解剖。結(jié)果顯示,Impersonal組(非自傳性的情節(jié)記憶)對比Rest組(靜息對照),雙側(cè)顳葉活動增強――包括顳極、顳中回和顳上回。Personal組(自傳性的情節(jié)記憶)對比Rest組,顯示出與上相仿的激活模式,但有明顯的右半球偏側(cè)化;此外還激活了右側(cè)內(nèi)顳葉、右背側(cè)前額葉,右后扣帶回區(qū)域和左側(cè)小腦。Personal組對比Imperonal組,激活模式表現(xiàn)出明顯的右半球優(yōu)勢,包括右側(cè)內(nèi)顳葉(包括海馬、海馬旁回和杏仁核)、右顳側(cè)皮層、右后扣帶回、右側(cè)腦島和右側(cè)前額葉區(qū)域。研究顯示一個右半球的網(wǎng)絡(luò)――包括顳葉、扣帶回后部和前額葉區(qū)域都參與了情緒性自傳記憶痕跡的激活(ecphory)。Fink等的結(jié)論與前述Conway研究結(jié)論存在明顯差異,即自傳記憶提取未發(fā)現(xiàn)存在左側(cè)額葉的激活。對此,Conway解釋說,主要是由于Fink使用了句子命名事件(高度情緒化)的方法來檢測自傳記憶,這加速了自傳記憶的建構(gòu),并大大減少了產(chǎn)生有效提取模式所需的檢索和評估的循環(huán)次數(shù),提取過程中“工作自我”幾乎沒有活動,是一種類似“直接提取”的過程。
(3)無明顯偏側(cè)化:有fMRI實驗發(fā)現(xiàn)自傳記憶提取無明顯偏側(cè)化,雙側(cè)額葉聯(lián)合皮層的活動都增強。以自傳記憶與久遠(yuǎn)語義記憶(remote semantic memory)相比較,Steinvorth等研究了自傳記憶痕跡激活(分為搜索和回想兩個階段)所對應(yīng)的腦區(qū),發(fā)現(xiàn)是一個很大的雙側(cè)網(wǎng)絡(luò)支持著自傳記憶提。喊椚~、顳一頂一枕交界、背側(cè)前額葉皮層、額內(nèi)側(cè)皮質(zhì)、壓后皮質(zhì)(retrosplenial cortex)和周圍區(qū)域,以及內(nèi)側(cè)顳葉結(jié)構(gòu)。
自傳記憶成分的復(fù)雜性決定了其提取過程中腦活動的多樣性。上述研究似乎表明,涉及人名等語義線索提取時存在左半球優(yōu)勢,涉及高度情緒化自傳事件提取時存在右半球優(yōu)勢,而涉及某些更復(fù)雜的久遠(yuǎn)記憶提取時需左右半球同時參與,因而無明顯偏側(cè)化。
2.3自傳記憶提取與海馬
有關(guān)長時記憶的保存和提取存在著不同理論,特別是關(guān)于海馬和新皮層在久遠(yuǎn)記憶中的交互作用已在認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)界引起了激烈的辯論!罢J(rèn)知地圖理論(cognitive map theory,CM)”假設(shè)海馬在保存與提取近期或陳舊的空間記憶中都發(fā)揮作用,但這一觀點已被腦損傷和神經(jīng)成像研究結(jié)果所否定。根據(jù)“標(biāo)準(zhǔn)鞏固模型(standard consolidationmodel,SC)”,情節(jié)記憶先在海馬中存儲一個暫時的階段,而后被鞏固于顳葉新皮層中,此后對記憶的存儲和提取都無需海馬參與。相反地,“多痕跡理論(Multiple Trace Theory,MTT)”則指出,海馬永久性地參與情節(jié)記憶的提取,其存儲著指向新皮層記憶表征的索引或指針。記憶每激活一次,就產(chǎn)生一條新痕跡,所以舊記憶由于經(jīng)常被復(fù)原就比近期記憶更不易破壞。界定海馬在記憶系統(tǒng)中的作用,因不同理論之間的爭論而顯得異常困難。由于內(nèi)側(cè)顳葉結(jié)構(gòu)(特別是海馬)在自傳記憶提取和產(chǎn)生情節(jié)性自傳心像過程中都起著重要作用,故我們試圖通過考察海馬在自傳記憶提取中的激活,來深入分析這一備受關(guān)注的問題。
(1)支持SC的證據(jù)
研究發(fā)現(xiàn)語義癡呆(semantic dementia)患者的自傳性情節(jié)記憶缺失具有逆時間梯度的特點,即新近記憶比久遠(yuǎn)記憶保存得更好,這被認(rèn)為是由于海馬結(jié)構(gòu)保存相對較好的結(jié)果,符合“標(biāo)準(zhǔn)鞏固模型”。Niki和Luo試圖用fMRI研究長時程地理性自傳 記憶(TopographicalAM,TAM),為內(nèi)側(cè)顳葉在長時記憶中的作用尋找直接證據(jù)。他們通過令被試回想7年以前訪問過的地方(remote TAM)或最近到訪的地方(recentTAM),發(fā)現(xiàn)新近自傳記憶相比久遠(yuǎn)自傳記憶,在左內(nèi)側(cè)顳葉有顯著的活動,峰值位于左海馬旁回,激活區(qū)域延伸至海馬。當(dāng)比較詳細(xì)新近自傳記憶與詳細(xì)久遠(yuǎn)自傳記憶時,這一激活仍然顯著,表明其不受回憶詳細(xì)程度的影響。Piefke等研究了自傳記憶編碼與提取中的兩個因素――時間間隔與情緒色調(diào),結(jié)果發(fā)現(xiàn)新近自傳記憶(與久遠(yuǎn)自傳記憶相比)提取時,雙側(cè)壓后皮質(zhì)和海馬區(qū)域活動增強,而久遠(yuǎn)自傳記憶(與新近自傳記憶相比)無統(tǒng)計上顯著活動;正性情緒(與負(fù)性情緒相比)自傳記憶提取激活了雙側(cè)眶額皮層、顳葉與內(nèi)側(cè)顳葉結(jié)構(gòu),峰值位于內(nèi)嗅皮層,而負(fù)性情緒(與正性情緒相比)僅激活了右側(cè)顳中回。該結(jié)果顯示海馬活動在時間維度上的差異,支持SC模型。還有腦損傷病例研究也顯示提取久遠(yuǎn)自傳記憶的能力并不依賴內(nèi)側(cè)顳葉,而是依靠廣泛分布的新皮層區(qū)域,包括額葉、外側(cè)顳葉和枕葉。
(2)持MTT的證據(jù)
Conway等對海馬腦區(qū)的PET檢測發(fā)現(xiàn),新近自傳記憶(12月以內(nèi))與久遠(yuǎn)自傳記憶(發(fā)生在15歲或以前,被試年齡25~43歲)相比,其腦血流量無差異,而這一結(jié)果與SC模型中海馬只參與新近尚未鞏固的記憶理論相矛盾。另外,Steinvorth等發(fā)現(xiàn)自傳記憶網(wǎng)絡(luò)――包括內(nèi)側(cè)顳葉結(jié)構(gòu),在不同時期的自傳記憶回憶(recent AM,1~2年前和remote AM,8~10年前)中變化甚小。Joubert等對一個79歲的單純漸進性遺忘癥病人GD,進行研究,發(fā)現(xiàn)雖然其語義記憶嚴(yán)重退化,但其自傳記憶保存良好,且對童年、早期成年、中期成年和新近等四個階段的自傳記憶回憶成績無差異(均接近100%)。而MRI掃描顯示GD,海馬腦區(qū)保存相對較好,作者據(jù)此指出自傳性記憶的保存與海馬結(jié)構(gòu)的相對完好相關(guān)。以上研究均表明不同時期自傳記憶回憶之間的神經(jīng)基礎(chǔ)無顯著差異,顯然不支持記憶的SC模型。
對于(1)中支持SC的證據(jù),有研究者進行了深入研究并提出異議。例如,先前報導(dǎo)語義癡呆表現(xiàn)出自傳性情節(jié)記憶缺失具有逆時間梯度性質(zhì),即新近記憶比久遠(yuǎn)記憶保存得更好。然而如果在語義癡呆自傳記憶的研究中改進實驗方法,即提供不同程度的“提取支持”(retrieval support),并區(qū)分情節(jié)性語義記憶和個人性語義記憶,結(jié)果就會顯著不同。如McKinnon等在低提取支持的條件下,發(fā)現(xiàn)對SC理論的有限證據(jù);而在提供結(jié)構(gòu)化探針(structured probing)時,患者的自傳記憶功能就與對照無異了。這可能是由于語義癡呆病人的漸進性額葉損傷,使得通常為提取自傳記憶所提供的提取支持不夠充分所致。Maguire等用PET研究了四種類型的記憶(根據(jù)是否個人相關(guān)與時間相關(guān)來區(qū)分),發(fā)現(xiàn)左側(cè)海馬旁回在記憶提取中的作用與是否個人相關(guān)或時間相關(guān)都無關(guān)。Ryan等的fMRI研究顯示,海馬激活水平在久遠(yuǎn)自傳記憶(20年以上)與新近自傳記憶(4年以內(nèi))兩種狀態(tài)下無差異,且新皮層激活也與時間因素?zé)o關(guān),這表明即使是保持和提取非常久遠(yuǎn)的記憶,仍需要海馬復(fù)合體的參與。Addis與Moscovitch等的fMRI實驗也表明,自傳記憶提取激活了廣泛區(qū)域(包括海馬),但是海馬活動在具體自傳記憶(specificAM)與一般自傳記憶(generalAM)提取中無差異,表明時間不是海馬激活的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因素。他們發(fā)現(xiàn)調(diào)節(jié)自傳記憶(無論specific AM還是general AM)提取中海馬激活的主要因素是自傳記憶的詳細(xì)度(detail)、個人意義(personalsignificance)與情緒性(emotionality)。
由以上分析,MTTN論在自傳記憶提取實驗中似乎得到了更多的證據(jù),但更廣泛、深入的研究與分析仍有待展開。也有人試圖調(diào)和兩種理論,如Nester在研究了語義癡呆和額葉變異額顳葉癡呆(fvFTD)的自傳記憶回憶之后,指出兩種理論都可能與證據(jù)相符。
3 自傳記憶提取研究的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)方法
除了常規(guī)的心理測驗方法,目前應(yīng)用于自傳記憶提取研究的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)技術(shù)主要分為兩類:功能性腦成像(主要PET或fMRI)與EEG慢電位。此外,對特殊群體(如語義癡呆、fvFTD、遺忘癥和腦損傷病人等)進行自傳記憶心理測驗的同時對比MRI圖像中腦區(qū)受損情況,也可以間接得出有意義的結(jié)論,在此不詳述。
3.1功能性腦成像
通常自傳記憶的PET實驗使用放射性同位素150,可通過精確測量提取過程中的局部腦血流量(rCBF)來獲取自傳記憶提取網(wǎng)絡(luò)的解剖分布。但由于PET有需注射放射性同位素的缺陷,且其時空分辨率不及fMRI,最近期的自傳記憶研究大多采用后者。自傳記憶提取的腦成像研究,需要將提取時間過程簡單區(qū)分,如Steinvorth對記憶搜索(給出提取線索詞或句子之后,直到被試按鍵反應(yīng),表示已經(jīng)回想到某個自傳記憶事件,self-paced)和記憶回想兩個階段(緊接按鍵后,要求被試盡可能詳細(xì)地回憶該事件,均為6s)分別進行fMRI掃描,此后有2s時間令被試為記憶的形象程度(vividness)打分。這樣的設(shè)計可以分別研究自傳記憶搜索和回想的子過程,不致混淆。此外,由于研究目的或思路不同,研究者對對照的選取也各不相同,有的以普通情節(jié)記憶PA為對照(Conway認(rèn)為PA與自傳記憶任務(wù)的認(rèn)知過程最接近),有的以非自我相關(guān)的情節(jié)記憶(掃描前聽一段故事中的情節(jié)等)為對照,有的以久遠(yuǎn)語義記憶為對照,Addis等則選用了兩組對照――句子完形填空任務(wù)(語義信息提取vs自傳記憶)和大小辨別任務(wù)(視空間加工任務(wù)vs自傳記憶)。以記憶任務(wù)或其他認(rèn)知任務(wù)作為自傳記憶對照,需要仔細(xì)分辨其認(rèn)知加工過程的異同、慎重地進行選擇。研究者選取不同的對照、不同的提取線索(詞或句子、強或弱、是否帶情緒性等)和不同的反應(yīng)方式(如按鍵、口頭報告等),都會對功能性成像結(jié)果造成顯著影響。除了PET和fMRI技術(shù)本身的缺陷和生理噪聲干擾以外,這也可以部分地解釋為何自傳記憶提取神經(jīng)解剖的研究結(jié)果差異性較大。
3.2 EEG慢電位
當(dāng)采用DC而非AC放大器記錄EEG時,可以觀察到腦電緩慢的漂移,即皮層慢電位(slow cortical potential,SCP)。由于許多研究都表明大腦皮層表面記錄到的負(fù)向SCP漂移,反映了其下部神經(jīng)組織活動(如突觸后電位及相關(guān)活動)的增強,SCP已經(jīng)越來越多地被應(yīng)用于大腦區(qū)域的功能定位。SCP方法已在復(fù)雜的記憶功能定位中得以應(yīng)用,如Ruchkin和Lang都發(fā)現(xiàn)短時記憶中保持視空間 和語音材料分別對應(yīng)于慢電位活動的不同拓?fù)浞植;對不同類型知識提取的SCP研究發(fā)現(xiàn):提取以口語、空間或色彩為媒介的命題時,各自導(dǎo)致不同腦區(qū)的負(fù)向慢波。SCP作為一種EEG信號,在時間分辨率上具有明顯的優(yōu)勢,并且可以觀察到持續(xù)數(shù)秒或分鐘的連續(xù)變化;而根據(jù)SMS理論,生成自傳記憶提取的激活模式是隨時間而進展的,那么應(yīng)用SCP研究記憶提取就具有無可替代的優(yōu)勢。為此,Conway確信SCP實驗中得到的隨時間而變化的整體激活模式,完美地反應(yīng)了自傳記憶提取不同于其他認(rèn)知過程的特征。在自傳記憶的SCP實驗程序中,需要包括基線時段,記憶提取、記憶保持和記憶刪除等不同的階段。實驗設(shè)計中特別要除去其他認(rèn)知過程或活動對SCP的影響,如對視覺刺激反應(yīng)的P2(260ms左右),對線索詞本身加工所導(dǎo)致的電位變化和按鍵所引起的運動預(yù)備電位(Bereitschaftspotential,BSP)及其后陡峭波形等。雖然可以增加電極導(dǎo)數(shù),頭皮慢電位的空間定位精確性顯然較低,這是SCP主要的缺點。
4 小結(jié)與展望
綜上所述,自傳記憶的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究揭示,自傳記憶提取涉及很大的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò),包括額葉、顳葉、枕葉、頂葉和邊緣系統(tǒng)在內(nèi)的廣泛區(qū)域。Conway等提出的自傳記憶提取“自我記憶系統(tǒng)(SMS)”模型,包括分層組織的“自傳知識庫”(從抽象到具體分為三個層次:生活片斷、一般事件和具體事件),循環(huán)迭代的“生成提取”過程(直接提取為例外)和“工作自我”(產(chǎn)生提取模板、并調(diào)節(jié)和評估提取過程)。功能性腦成像和EEG慢電位研究都為SMS模型提供了較好的實驗證據(jù),如發(fā)現(xiàn)抽象的一般事件與具體的ESK在拓?fù)浞植忌系姆蛛x,左側(cè)額葉廣泛區(qū)域的激活對應(yīng)于“工作自我”調(diào)控“生成提取”的過程等。 然而,對自傳記憶提取神經(jīng)基礎(chǔ)的不同研究,發(fā)現(xiàn)其激活模式存在一定差異,且研究者對自傳記憶偏側(cè)化問題也存在不同的觀點,進一步的工作仍有待展開。首先,進一步的研究應(yīng)分類而進行,嚴(yán)格界定研究的實驗范式,特別是腦成像實驗中自傳記憶對照的設(shè)計。其次,從研究方法上來說理想的研究模式可以將EEG的高時間分辨率與fMRI、PET等的高空間分辨率相結(jié)合,以期得到更精確的自傳記憶提取時空分布模式。第三,由于自傳記憶是一個復(fù)雜的隨時間變化的認(rèn)知過程,所以需要設(shè)計嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶嶒灣绦,并特別要注意分辨、去除各種干擾和偽跡,以免將視覺加工,字詞加工,運動電位等摻入其中。第四,Conway的多層“自傳知識庫”,將自我相關(guān)知識分為三類,其中ESK定位于后部新皮層網(wǎng)絡(luò),而抽象和概括化的“生活片斷”與“一般事件”則定位于大腦前部網(wǎng)絡(luò)。對此雖已有初步的證據(jù),但“生活片斷”與“一般事件”知識在解剖上的分離尚有待直接的驗證。第五,對海馬在記憶系統(tǒng)中的作用,存在“SC模型”和“MTT理論”的爭議而未形成定論。本文所綜述的自傳記憶提取研究似乎更加支持后者,進一步研究將有助于更好地理解海馬在記憶系統(tǒng)中的功能。第六,自傳記憶提取的研究,可以使我們更深入地認(rèn)識人類的自我是如何在大腦中表征的,以進一步發(fā)現(xiàn)“自我認(rèn)知”的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和“自我加工”的神經(jīng)機制。第七,自傳記憶提取的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究成果,也可以進一步為癡呆和遺忘癥等疾病的診治提供科學(xué)依據(jù)。例如,Maddock等發(fā)現(xiàn)尾端和左后部的扣帶回是成功的自傳記憶提取導(dǎo)致激活最強烈的區(qū)域。由于扣帶回后部與內(nèi)嗅皮層及海馬旁回都有密切的交互,根據(jù)早期Alzheimer病以及顳葉切除和缺氧性遺忘的臨床研究結(jié)論,可以將扣帶回后部的代謝減退作為Alzheimer病的早期病變指標(biāo),而將自傳記憶提取任務(wù)作為其檢測手段。
總之,自傳記憶提取神經(jīng)機制的研究不僅可以深化自傳記憶加工機制的研究,為自傳記憶的精細(xì)化研究提供支持,而且有利于新的實驗范式的探索,并為相關(guān)臨床神經(jīng)疾病研究提供科學(xué)依據(jù)。
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