摘要　方向感是一種定位當(dāng)前位置、確定前往目的地的方向及選擇相應(yīng)路線的能力，與人們的日常生活和國(guó)家航空航天事業(yè)的發(fā)展有著密切聯(lián)系。方向感的認(rèn)知加工包括外部信息輸入、內(nèi)部表征建立和信息整合三個(gè)過(guò)程，綜合方向感的各加工過(guò)程的研究結(jié)果形成的方向感認(rèn)知結(jié)構(gòu)模型將有助于研究者全面認(rèn)識(shí)其加工機(jī)制。大腦是實(shí)現(xiàn)方向感加工的載體，當(dāng)前對(duì)方向感神經(jīng)機(jī)制的研究主要有正常人的行為實(shí)驗(yàn)、腦成像研究以及腦損傷病人研究三方面，根據(jù)這三方面的研究總結(jié)得出的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)清楚地展示了方向感在大腦中的加工過(guò)程。方向感的發(fā)生和發(fā)展受到了先天遺傳和后天環(huán)境的影響，因此了解方向感的遺傳基礎(chǔ)是了解其加工機(jī)制的關(guān)鍵之一。遺傳影像學(xué)近來(lái)取得的重大進(jìn)展推動(dòng)了基因、大腦和行為研究的結(jié)合，這將是未來(lái)方向感加工機(jī)制研究的主要方向之一。
　　關(guān)鍵詞　方向感；認(rèn)知地圖：空間表征；遺傳影像學(xué)
　　分類號(hào)　B842
　　
　　1　引言
　　
　　一百年前，人類擁有了第一架飛機(jī)；一百年后，人類擁有了整個(gè)天空，并開始向外太空延展我們的足跡。我國(guó)繼載人飛船成功發(fā)射后，正在為“天宮一號(hào)”空間站的建立積極地進(jìn)行準(zhǔn)備――預(yù)計(jì)在“天宮一號(hào)”發(fā)射之后，將相繼發(fā)射神舟飛船，與“天宮一號(hào)”實(shí)現(xiàn)空間對(duì)接。這項(xiàng)事業(yè)，不僅僅是回應(yīng)人類探索外世界的好奇心，而且也是對(duì)一個(gè)國(guó)家的科學(xué)技術(shù)和經(jīng)濟(jì)實(shí)力的挑戰(zhàn)。在這個(gè)挑戰(zhàn)中，我國(guó)心理學(xué)家必須就其所涉及的認(rèn)知能力展開細(xì)致深入的研究，其中核心的認(rèn)知能力之一就是方向感。例如，宇航員升空?qǐng)?zhí)行任務(wù)之前必須在天象儀室中熟悉星空?qǐng)D，找出自己將要飛行的路線，一旦載人飛船的自動(dòng)導(dǎo)航系統(tǒng)出現(xiàn)故障，宇航員就必須自己操控，必須迅速地根據(jù)直接感知或儀表顯示來(lái)判斷自身所在的方位、外部客體的位置以及自己與外部世界的空間關(guān)系，并且在頭腦中迅速形成自身當(dāng)前狀態(tài)的正確表象從而快速準(zhǔn)確地操控飛船。這種及時(shí)形成空間表征并根據(jù)方向感采取相應(yīng)飛行措施的能力，是選拔和訓(xùn)練宇航員的關(guān)鍵。另一方面，如何根據(jù)人類方向感的認(rèn)知特點(diǎn)，合理設(shè)計(jì)空間站的布局，也需要心理學(xué)研究的支持。
　　方向感的重要性不僅體現(xiàn)在航空航天中，它與我們的日常生活也息息相關(guān)。例如，怎樣在錯(cuò)綜復(fù)雜的地形和縱橫交錯(cuò)的道路中找到回家的路。怎樣在商鋪林立的街道中根據(jù)路標(biāo)找到目標(biāo)商鋪的位置，怎樣根據(jù)地圖在陌生的城市旅行等等。因此，車站、機(jī)場(chǎng)、商場(chǎng)、住宅小區(qū)等建筑的設(shè)計(jì)規(guī)劃都應(yīng)參照人類方向感的特征。方向感對(duì)人們的日常生活和科技發(fā)展都有顯著的影響，研究它不僅能使我們更好地了解人類方向感的基礎(chǔ)成分、加工過(guò)程和神經(jīng)機(jī)制，而且能進(jìn)一步推進(jìn)空間導(dǎo)航的研究與相關(guān)技術(shù)的開發(fā)，從而促進(jìn)現(xiàn)代科技的發(fā)展和指導(dǎo)城市規(guī)劃，最終提高國(guó)民生活質(zhì)量。因此，方向感的研究日益受到重視，已成為認(rèn)知心理學(xué)、神經(jīng)科學(xué)、地理學(xué)以及人工智能等領(lǐng)域的重要課題(牟煒民，趙民濤，李曉鷗，2006；趙民濤，2006)。
　　迄今，認(rèn)知心理學(xué)對(duì)方向感的研究已取得了大量成果。認(rèn)知心理學(xué)家采用信息加工的觀點(diǎn)對(duì)方向感本身的結(jié)構(gòu)和過(guò)程進(jìn)行研究，揭示了方向感的心理表征，即空間信息如何被獲得、儲(chǔ)存、加工和使用。近年來(lái)隨著研究技術(shù)的發(fā)展，研究者們將腦成像、單細(xì)胞記錄等技術(shù)引入到認(rèn)知心理學(xué)中，發(fā)現(xiàn)了方向感的諸多心理過(guò)程的神經(jīng)基礎(chǔ)。所以，本文將主要關(guān)注認(rèn)知心理學(xué)方面的研究，特別是應(yīng)用腦成像等技術(shù)取得的一些最新成果。但值得注意的是，雖然心理學(xué)家們對(duì)方向感開展了大量研究，許多重要的問(wèn)題至今仍然沒(méi)有好的答案。例如，個(gè)體如何表征周圍環(huán)境的位置信息、環(huán)境中特定路標(biāo)的信息及環(huán)境的內(nèi)在空間結(jié)構(gòu)信息，個(gè)體空間表征的形成是由哪些因素決定并怎樣受各因素的調(diào)節(jié)。
　　本文將根據(jù)方向感受損病人的研究、正常人的腦成像研究及行為學(xué)方面的考察，從人類認(rèn)知系統(tǒng)中空間信息的輸入通道、空間關(guān)系的表征以及空間信息的整合三個(gè)方面入手，深入探討方向感的心理過(guò)程及其對(duì)應(yīng)的神經(jīng)機(jī)制，并通過(guò)總結(jié)比較方向感個(gè)體差異的研究和環(huán)境、訓(xùn)練、遺傳等對(duì)方向感的作用來(lái)進(jìn)一步探尋方向感的決定因素，為將來(lái)的研究提供一些思路。
　　
　　2　方向感的認(rèn)知結(jié)構(gòu)
　　
　　方向感，顧名思義，就是對(duì)當(dāng)前方向的感知和確定，常常與對(duì)所處位置的確認(rèn)及對(duì)周圍環(huán)境關(guān)系的確定有關(guān)，主要體現(xiàn)為對(duì)行進(jìn)線索的辨認(rèn)、對(duì)所處方位的記憶以及對(duì)周圍環(huán)境的認(rèn)知，并調(diào)整自己以適應(yīng)外界環(huán)境來(lái)獲取自己的方位。早在1873年，Darwin就提出了方向感這一概念。至此以后，越來(lái)越多的科研人員開始了對(duì)方向感的研究，并嘗試對(duì)方向感的概念進(jìn)行精確定義，其中最具有代表性的就是1977年Kozlowski和Bryant這兩位心理學(xué)先驅(qū)提出的定義：“對(duì)現(xiàn)階段所處位置的意識(shí)及通過(guò)周圍環(huán)境的關(guān)系來(lái)確定自己所在位置的方向的能力”。
　　從這個(gè)定義出發(fā)，后續(xù)研究者對(duì)于方向感的研究主要集中在以下四個(gè)方面：第一類是關(guān)注和研究方向感的組成因素，比如Takeachi(1992)通過(guò)問(wèn)卷調(diào)查發(fā)現(xiàn)方向感包括方向意識(shí)和空間記憶兩個(gè)主要因素，進(jìn)而通過(guò)對(duì)方向感的因素分析來(lái)更具體地研究方向感的組成因素；第二類研究把方向感作為一種基本的人格特質(zhì)或恒定的空間能力進(jìn)行測(cè)量，主要是通過(guò)問(wèn)卷量表來(lái)判定個(gè)體的差異，如圣塔芭芭拉方向感問(wèn)卷(the Santa Barbara Sense of Direction Scale，SBSOD)(Hegarty，Richardson，Montello，Lovelace，& Subbiah，2002)；第三類是研究空間環(huán)境中方向感的具體行為表現(xiàn)，通過(guò)實(shí)地的行為實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)不同個(gè)體的方向感的行為表現(xiàn)存在顯著差異，具體表現(xiàn)為復(fù)雜環(huán)境中的原路返回、對(duì)沿途風(fēng)景或路標(biāo)的再認(rèn)、對(duì)地形的描繪、對(duì)路途距離的估計(jì)及對(duì)視野外目的地方向的指認(rèn)等能力的差異(comell，Sorenson，&Mio，2003；Li，2007)；第四類是神經(jīng)機(jī)制的研究，借助fMRI等腦成像技術(shù)來(lái)探尋方向感的加工腦區(qū)，從而揭示方向感的內(nèi)在表征(Epstein，Higgins，& Thompson-Schill，2005；Ohnishi，Matsuda，Hirakata，& Ugawa，2006；Wolbers，Hegarty,Buchel，& Loomis，2008)。
　　前人對(duì)方向感的定義和已有研究結(jié)果均表明方向感是一種復(fù)雜的心理過(guò)程，涉及感知覺(jué)、注意、學(xué)習(xí)記憶和思維決策。具體而言，方向感是一種定位當(dāng)前位置和選擇前往目的地的路線及方向的能力，包括對(duì)路標(biāo)的辨認(rèn)和記憶即對(duì)空間地點(diǎn)的表征，對(duì)路標(biāo)間的空間關(guān)系的辨認(rèn)和記憶即對(duì)空間關(guān)系的表征，以及對(duì)這些表征的整合進(jìn)而確定自己位置和將要行動(dòng)的朝向。這里，我們認(rèn)為方向感的內(nèi)部加工過(guò)程可以分為三個(gè)主要階段：先是外界信息的輸入，個(gè)體通過(guò)視覺(jué)和(或)本體感覺(jué)接受外部信息；然后是形成內(nèi)部表 征，即由不同的腦區(qū)對(duì)輸入的信息進(jìn)行加工形成對(duì)路標(biāo)的記憶和對(duì)運(yùn)動(dòng)路徑的記憶，并根據(jù)這些路標(biāo)和路徑的記憶在大腦不同區(qū)域形成不同的空間關(guān)系的表征；最后這些表征會(huì)投射到更高級(jí)的腦區(qū)如聯(lián)合區(qū)，并由這些區(qū)域進(jìn)行整合，以供個(gè)體獲得方位和朝向的信息、采取合適的行動(dòng)。其中，內(nèi)部表征有三種形式：最基本的表征是關(guān)于路標(biāo)信息的表征，即對(duì)顯著的、有路標(biāo)作用的建筑物進(jìn)行表征，并通過(guò)該建筑來(lái)引導(dǎo)個(gè)體的朝向和路線；第二種是自我參照表征(egocentric representation)，即以自我位置為參照標(biāo)準(zhǔn)來(lái)認(rèn)識(shí)環(huán)境，物體位置是相對(duì)于觀察者自己(如眼睛、頭和軀體等)來(lái)表征的；另一種表征則為環(huán)境參照表征(allocentric representation)，即物體位置是相對(duì)于環(huán)境中其他物體(如標(biāo)志性建筑、主要道路等)來(lái)表征的。
　　前人的研究使我們對(duì)方向感的認(rèn)知結(jié)構(gòu)有了大致了解，但是更多問(wèn)題還亟待解決。例如，大量研究表明方向感存在顯著的個(gè)體差異(Comell et al.，2003；Fields&Shelton，2006；Kato& Takeuchi，2003)，但個(gè)體差異究竟體現(xiàn)在哪個(gè)加工過(guò)程?此外，方向感的各個(gè)加工過(guò)程是否存在交互作用，如空間路標(biāo)的表征是否有利于空間關(guān)系的形成，而空間關(guān)系的形成是否影響空間路標(biāo)的選擇?方向感的各個(gè)過(guò)程均受到多方面因素的影響，并且這些因素對(duì)方向感的影響程度也不同。我們認(rèn)為要理解人類的方向感能力，就必須把各個(gè)過(guò)程整合起來(lái)，在一個(gè)整體的框架中進(jìn)行深入的研究。就此，我們提出了方向感的認(rèn)知加工模型(圖1)。根據(jù)方向感的定義和方向感的內(nèi)部加工過(guò)程表征及外在的行為表現(xiàn)，可知方向感主要體現(xiàn)為表征空間關(guān)系和辨認(rèn)、識(shí)記路標(biāo)兩種方式，所以我們把方向感分解為空間關(guān)系的加工和路標(biāo)信息的加工這兩個(gè)認(rèn)知過(guò)程進(jìn)行研究。空間關(guān)系加工可以通過(guò)對(duì)個(gè)體環(huán)境參照表征和自我參照表征的測(cè)查來(lái)研究，路標(biāo)信息加工則可以通過(guò)對(duì)個(gè)體路標(biāo)識(shí)別和記憶能力的測(cè)量來(lái)考核。這樣就能設(shè)計(jì)相應(yīng)的行為實(shí)驗(yàn)對(duì)空間關(guān)系和路標(biāo)信息分別進(jìn)行測(cè)量，并綜合測(cè)試研究結(jié)果從而全面考察方向感。基于該模型，我們可以對(duì)不同個(gè)體的方向感進(jìn)行研究，并能具體分析個(gè)體的每一個(gè)加工過(guò)程，更好地理解方向感以及認(rèn)識(shí)個(gè)體差異，從而科學(xué)地為個(gè)體設(shè)計(jì)相應(yīng)的方向感訓(xùn)練策略。如運(yùn)用到航空航天中，則可以利用此模型對(duì)每個(gè)宇航員進(jìn)行詳細(xì)的測(cè)試，并針對(duì)不同的空間環(huán)境進(jìn)行相應(yīng)的方向感訓(xùn)練。
　　
　　3　方向感的神經(jīng)機(jī)制
　　
　　現(xiàn)在，大量行為研究發(fā)現(xiàn)不同個(gè)體的方向感存在顯著的行為差異(cornell et al.，2003；Iachini，Ruotolo，& Ruggiero，2009)。方向感好的人在某一路線上行走幾次后，就能準(zhǔn)確地回憶起路標(biāo)和路標(biāo)間的相對(duì)位置。而方向感差的個(gè)體則往往需要更多的努力和更多次的熟悉線路才能記住路線(Iachin et al.，2009)。并且實(shí)驗(yàn)被試的自我報(bào)告也顯示方向感差異顯著的個(gè)體之間的空間參照框架和行走策略也不一樣：方向感好的人能夠很好地形成一個(gè)關(guān)于環(huán)境的認(rèn)知地圖，并能選擇一個(gè)正確的行走方向，如向南或向北；而方向感較差的人則往往可能是以自己為參照來(lái)建構(gòu)周圍環(huán)境的空間關(guān)系，如自己的左側(cè)或右側(cè)，于是在其他線索缺乏的情況下，就很難根據(jù)自己的上下左右來(lái)確定在環(huán)境中的方位(Heth，Cornell，& Flood，2002；Jeanne Sholl，Acacio，Makar，&Leon，2000；Kato et al.，2003)。通過(guò)這些研究結(jié)果，我們可以看出方向感的加工不是單一的、自動(dòng)的，而是涉及到很多的內(nèi)部加工過(guò)程，需要一定的心理努力來(lái)進(jìn)行定向和定位。這些內(nèi)部加工過(guò)程和心理努力是方向感形成和運(yùn)作的真正機(jī)制，但它們都發(fā)生在黑匣子(大腦)內(nèi)，僅憑研究人們的外部行為是難以企及的。
　　隨著腦成像和神經(jīng)電生理技術(shù)的出現(xiàn)和發(fā)展，研究者們能夠打開黑匣子，直接觀察到大腦的活動(dòng)，從而能更好地研究方向感的內(nèi)部加工機(jī)制。利用腦成像技術(shù)，研究者已經(jīng)發(fā)現(xiàn)在大腦中存在一些加工方向感信息的區(qū)域：Epstein，Harris，Stanley和Kanwisher等人(1998，1999)首先運(yùn)用功能核磁共振(functional magnetic resonance imaging，fMRI)發(fā)現(xiàn)大腦的海馬旁回中有一個(gè)特定區(qū)域?qū)�空間場(chǎng)景有較強(qiáng)的選擇性，他們將這一區(qū)域命名為旁海馬空間加工區(qū)(parahippocampal place area，PPA)；后來(lái)，MacEvoy和Epstein(2007)通過(guò)對(duì)比f(wàn)MRI記錄的被試在執(zhí)行方向感任務(wù)和非方向感任務(wù)時(shí)大腦的活動(dòng)，發(fā)現(xiàn)包括旁海馬回(parabippocampus gyrus)在內(nèi)，壓后皮層(retrosplenial codex)、后頂葉和內(nèi)側(cè)頂葉(posterior and medial parietal cortices)等大腦區(qū)域在完成方向感任務(wù)時(shí)都有較強(qiáng)的激活。電生理方面的研究也取得了相當(dāng)多的成果：Taube，Muller和Ranck(1990)在老鼠丘腦發(fā)現(xiàn)了對(duì)個(gè)體朝向有特異性反應(yīng)的朝向神經(jīng)元(head direction cell)；O’Keefe和Burgess(2005)發(fā)現(xiàn)老鼠海馬中存在著對(duì)空間位置信息具有特異性反應(yīng)的位置神經(jīng)元(place cell)；Halting，F(xiàn)yhn，Molden和Moser(2005)在老鼠大腦的內(nèi)嗅皮層(entorhinal cortex)發(fā)現(xiàn)了支持空間地圖表征的微觀神經(jīng)生理基礎(chǔ)；Ekstroom，Kahana，Caplan，F(xiàn)ields，Isham和Newman(2003)運(yùn)用顱內(nèi)時(shí)間相關(guān)電位(EvenVrelated Potentials，ERP)與虛擬現(xiàn)實(shí)技術(shù)，在人腦中記錄到了位置和朝向兩種神經(jīng)元的特異性活動(dòng)。這些對(duì)動(dòng)物和人類的研究極大地推進(jìn)了人們對(duì)空間認(rèn)知的神經(jīng)機(jī)制的理解(Epstein，Parker，& Feiler，2007；Maguire，Burke，Phillips，& Staunton，1996)。
　　
　　同時(shí)，對(duì)特定認(rèn)知功能受損的腦損傷病人的研究也是我們了解認(rèn)知過(guò)程的神經(jīng)機(jī)制的一個(gè)有效渠道。近年來(lái)，對(duì)方向感嚴(yán)重受損的病人的研究極大地促進(jìn)了對(duì)空間認(rèn)知的神經(jīng)機(jī)制的探索。如本文第二部分所述，方向感是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，包括感知覺(jué)、注意、學(xué)習(xí)、記憶和思維等過(guò)程，任何一個(gè)加工過(guò)程的損壞都可能導(dǎo)致空間方向的迷失，即日常生活中所謂的迷路，程度嚴(yán)重的即為空間地形失認(rèn)癥(topographical disorientation)�？臻g地形失認(rèn)癥可能發(fā)生于以下四個(gè)層次：1)知覺(jué)障礙，盡管在一個(gè)很熟悉的環(huán)境中，仍然無(wú)法辨認(rèn)路標(biāo)；2)盡管知覺(jué)能力完好，但是對(duì)路標(biāo)的選擇和加工出現(xiàn)問(wèn)題；3)盡管能很 好的感知并記憶路標(biāo)，但是無(wú)法記住路標(biāo)在空間中的位置；4)盡管對(duì)路標(biāo)及其空間位置都能很好的感知并記憶，但是聯(lián)合區(qū)域功能受損，無(wú)法整合空間參照表征和環(huán)境參照表征，并調(diào)整自己的朝向與選擇的線路一致(Aguirre & D"Esposito，1999；Aguirre，Zarahn，& D"Esposito，1998)�？臻g地形失認(rèn)癥的這四種類型正好反映了方向感認(rèn)知結(jié)構(gòu)的四個(gè)主要過(guò)程。在這部分中，我們將基于方向感的腦成像研究和空間地形失認(rèn)癥的病人研究，從方向感的上述四個(gè)加工過(guò)程出發(fā)，來(lái)深入分析方向感的神經(jīng)機(jī)制。
　　
　　3.1感知覺(jué)輸入
　　3.1.1本體感覺(jué)輸入
　　方向感所涉及的本體感覺(jué)是指?jìng)�(gè)體通過(guò)對(duì)自己行走過(guò)程中的運(yùn)動(dòng)速度、行走方向等的感知來(lái)推測(cè)自己所處的位置和行進(jìn)的方向。當(dāng)天黑等使得明顯的路標(biāo)獲得比較困難時(shí)，可以通過(guò)對(duì)自己本體感覺(jué)的估計(jì)來(lái)推測(cè)行進(jìn)方向；或者在簡(jiǎn)單的行走路線中，也可以通過(guò)對(duì)往左、往右等簡(jiǎn)單運(yùn)動(dòng)的感覺(jué)來(lái)推測(cè)自己的位置和行進(jìn)方向。本體感覺(jué)信息的輸入受運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)、本體感覺(jué)邊緣系統(tǒng)等的控制，這兩個(gè)區(qū)域的受損都會(huì)導(dǎo)致個(gè)體對(duì)自我感覺(jué)的評(píng)估變差，從而影響方向感的正確判斷(Yamamoto&Shelton，2007)。
　　3.1.2視覺(jué)輸入(地形、建筑物)
　　方向感涉及對(duì)環(huán)境中的信息進(jìn)行加工，所以要具備正常的方向感加工，必須有完整的視覺(jué)通路，通過(guò)視網(wǎng)膜、初級(jí)視覺(jué)皮層、高級(jí)視覺(jué)皮層等以獲得環(huán)境中路標(biāo)的信息。利用簡(jiǎn)單的運(yùn)動(dòng)行為信息來(lái)判斷方向可能會(huì)造成比較大的誤差，因而相對(duì)于本體感覺(jué)，更準(zhǔn)確的方式是利用視覺(jué)輸入，通過(guò)獲得視覺(jué)信息中建筑物等路標(biāo)的信息來(lái)確定自己所處位置與環(huán)境的關(guān)系。所以為了確保空間認(rèn)知的順利進(jìn)行，最初的信息接收系統(tǒng)(視覺(jué)、觸覺(jué)、運(yùn)動(dòng)覺(jué)等)必須運(yùn)作正常，才能保證后期加工系統(tǒng)接受到的信息原本是準(zhǔn)確可靠的。
　　
　　3.2路標(biāo)的選擇和加工
　　路標(biāo)的選擇和加工是指對(duì)輸入的視覺(jué)信息中的路標(biāo)進(jìn)行加工，并根據(jù)后階段的空間表征對(duì)風(fēng)景、建筑物等進(jìn)行選擇性的加工、儲(chǔ)存，對(duì)于具有指示性作用的路標(biāo)進(jìn)行深層加工，然后把信息傳遞到聯(lián)合區(qū)使路標(biāo)和空間表征結(jié)合起來(lái)，以供個(gè)體判定自己所在方位。
　　關(guān)于方向感的路標(biāo)加工過(guò)程，在病人研究中取得了較多成果。1945年P(guān)aterson報(bào)道了空間地形失認(rèn)癥的一種亞型――路標(biāo)失認(rèn)癥(landmark agnostic)(Calton & Taube，2009；Epstein et al.，2007；Takahashi & Kawamura，2002)。患有這種失認(rèn)癥的病人無(wú)法對(duì)感知覺(jué)到的路標(biāo)進(jìn)行加工，無(wú)法再認(rèn)或者回憶出路線上出現(xiàn)過(guò)的路標(biāo)，不能使用明顯的路標(biāo)進(jìn)行定向。這些病人也無(wú)法報(bào)告街道、房屋或交叉路口這樣的地標(biāo)。為了彌補(bǔ)這種缺陷，他們會(huì)選擇注意郵箱或街道標(biāo)志等細(xì)節(jié)來(lái)獲取方位信息。雖然他們對(duì)于不同地點(diǎn)之間位置關(guān)系的信息保存的很好，可以畫出不同地點(diǎn)之間的路線地圖，但是他們的再認(rèn)能力受損，阻礙了他們?cè)谡鎸?shí)世界中的路線執(zhí)行。對(duì)這些病人的大腦結(jié)構(gòu)掃描發(fā)現(xiàn)，與正常人相比他們的旁海馬回和舌回(lingual gyms)區(qū)域有明顯缺損，說(shuō)明旁海馬回和舌回參與了對(duì)環(huán)境中的路標(biāo)信息的加工(Aguirre et al.，1999；Maguire et al.，1996)。并且Takahashi等人(2002)通過(guò)對(duì)不同環(huán)境下路標(biāo)失認(rèn)癥病人的元分析發(fā)現(xiàn)：旁海馬回右后側(cè)部分的損傷會(huì)導(dǎo)致對(duì)新環(huán)境中建筑等物體的加工受損，而舊環(huán)境中物體的加工和再認(rèn)能力的受損對(duì)應(yīng)除了右側(cè)旁海馬回后部受損外，舌回后半部分及臨近梭狀回(fusiform gyrus)的部分腦區(qū)也受損；說(shuō)明旁海馬回與建筑物體的加工有關(guān)，而舌回等則與舊環(huán)境中物體的記憶和提取有關(guān)。且Epstein，DeYoe，Press，Rosenhe和Kanwisher(2001)報(bào)道的腦功能成像研究結(jié)果顯示，右腦的旁海馬回?fù)p壞的病人不能對(duì)新環(huán)境進(jìn)行加工，會(huì)產(chǎn)生一種順行性的路標(biāo)失認(rèn)癥，但是對(duì)于受損前保存的信息仍然能夠進(jìn)行很好的加工，進(jìn)一步說(shuō)明旁海馬回只涉及加工階段而不涉及后續(xù)的高級(jí)皮層加工。
　　上述對(duì)腦損傷病人的研究更多的是來(lái)自對(duì)損傷大腦解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行的分析，而較少地對(duì)這些區(qū)域的功能進(jìn)行探索。近年來(lái)，更多的研究開始專注于正常被試在加工路標(biāo)時(shí)大腦的活動(dòng)。例如，Owen，Milner，Petrides和Evans等(1996)利用正電子斷層發(fā)射掃描技術(shù)(positron emission tomo-gramphy，PET)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)被試在物體一地點(diǎn)配對(duì)任務(wù)中，相比單一的地點(diǎn)或物體的記憶任務(wù)，旁海馬回的激活增強(qiáng)顯著，說(shuō)明旁海馬回和空間地點(diǎn)有關(guān)的風(fēng)景、建筑加工有關(guān)。相繼地，Epstein等人(1998)運(yùn)用fMRI發(fā)現(xiàn)當(dāng)被試注視風(fēng)景等物體時(shí)大腦中的旁海馬回激活明顯增強(qiáng)，證實(shí)了旁海馬回對(duì)加工風(fēng)景、建筑等物體具有重要的作用。但是外部世界中存在著大量各種各樣的風(fēng)景、建筑，而在特定的環(huán)境下只有某些物體具有路標(biāo)作用，那么大腦是否能選擇性地表征作為路標(biāo)的物體而不浪費(fèi)心理資源加工非路標(biāo)性的物體?為回答這個(gè)問(wèn)題，Maguire，F(xiàn)rackowiak和Frith(1996)讓被試處于虛擬的真實(shí)環(huán)境中，對(duì)比PET記錄到的被試分別加工有路標(biāo)作用的物體和沒(méi)有路標(biāo)作用的物體時(shí)大腦的激活，發(fā)現(xiàn)右腦的旁海馬回的激活明顯不同，說(shuō)明右側(cè)旁海馬回對(duì)于空間環(huán)境中的物體進(jìn)行了加工，且對(duì)具有路標(biāo)作用物體進(jìn)行了特異性的加工。且Epstein(2008)進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)PPA(包括旁海馬回和舌回兩部分)對(duì)于風(fēng)景本身的加工較少，而對(duì)于與觀察者所在位置、方向有關(guān)的風(fēng)景加工較多，說(shuō)明PPA的激活較少地依賴于刺激材料本身，而是更多地依賴于觀察者是否利用該刺激來(lái)追蹤路線，即PPA對(duì)環(huán)境中的路標(biāo)物體進(jìn)行了選擇性加工。同樣，通過(guò)虛擬迷宮行走研究，發(fā)現(xiàn)被試對(duì)具有指示性作用的物體(路標(biāo))和沒(méi)有指路作用的物體之間的再認(rèn)提取成績(jī)不一樣，且當(dāng)呈現(xiàn)的物體在迷宮中具有指路性作用時(shí)旁海馬回有明顯的激活，說(shuō)明大腦旁海馬回能自動(dòng)有選擇性地加工具有路標(biāo)性質(zhì)的物體(Janzen & van Turennout，2004)。
　　除了旁海馬回，還有一些其他的區(qū)域與路標(biāo)的加工有關(guān)。右側(cè)顳葉(right temporal lobe)對(duì)于空間的記憶，特別是回憶復(fù)雜場(chǎng)景內(nèi)容和目標(biāo)地點(diǎn)有重要的作用(Maguire et al.，1996)。另外，Epstein(2008)使用fMRI發(fā)現(xiàn)在再認(rèn)、回憶等提取性的任務(wù)中壓后皮層區(qū)域(retrosplenial cortices)有激活，說(shuō)明壓后皮層跟地標(biāo)信息的提取有密切的關(guān)系。
　　從上面可以看出，對(duì)于空間中的物體，先由旁海馬回選擇性地加工具有路標(biāo)指示作用的物體，然后右側(cè)顳葉儲(chǔ)存這些路標(biāo)，舌回與壓后皮 層則主要參與這些地標(biāo)信息的提取。
　　
　　3.3空間關(guān)系加工(策略和表征)
　　空間中的信息通過(guò)視覺(jué)輸入等進(jìn)入大腦，在經(jīng)過(guò)大腦的初步加工后，這些空間信息以具體的客體表征形式存在大腦中，但各個(gè)物體在環(huán)境中的位置以及物體間的空間關(guān)系又是怎樣表征的?通常，我們會(huì)用某種特定空間參照框架(經(jīng)緯度、個(gè)體所在位置等)對(duì)物體的空間方位及與其他物體的關(guān)系進(jìn)行描述和確定；同樣，在空間方向感的記憶存儲(chǔ)中，物體方位與空間關(guān)系的心理表征也會(huì)通過(guò)選擇特定的空間參照框架進(jìn)行。表征物體位置與空間關(guān)系的參照框架通常分成兩類：自我參照系統(tǒng)和環(huán)境參照系統(tǒng)(Janzen et al.，2004；Burgess，2008)。在自我參照系統(tǒng)中，物體的位置是相對(duì)于觀察者來(lái)表征的，如某物體在觀察者的前后左右，所以隨著觀察者的運(yùn)動(dòng)，物體相對(duì)于個(gè)體的位置就會(huì)發(fā)生變化，其空間表征也就不斷變化。而在環(huán)境參照系統(tǒng)中，物體的位置是相對(duì)于環(huán)境中其他物體(如標(biāo)志性建筑、主要方向等)來(lái)表征的，如某建筑在東南方向，所以是相對(duì)恒常和不變的，物體位置與空間關(guān)系都被表征在記憶中，而且是持久和穩(wěn)定的。在探路過(guò)程中，這兩種表征的選擇會(huì)受個(gè)體對(duì)線路的熟悉程度、所用的經(jīng)驗(yàn)策略的影響，因此不同個(gè)體采用的策略不同，其空間關(guān)系的表征也相應(yīng)的有所不同。
　　3.3.1自我參照的空間表征
　　自我參照的空間表征是以自己為參考點(diǎn)來(lái)對(duì)環(huán)境中物體的空間位置進(jìn)行表征，如某物體在個(gè)體右邊的多少米處。此類表征最典型的行為證據(jù)是：當(dāng)要求被試從一組圖片中選出某一特定建筑物的照片時(shí)，如果某張照片上建筑物的拍攝角度與個(gè)體之前習(xí)慣采用的觀察角度相同，與其他角度相比，那么這張照片上的建筑物最容易被識(shí)別出來(lái)(Epstein et al.，2005)。自我空間表征包括：個(gè)體的本體感覺(jué)、頭動(dòng)和眼動(dòng)，心理距離的表征，已走過(guò)路線的時(shí)空關(guān)系的表征(Janzen et al.，2004)。
　　自我參照空間表征受損的病人最早于1919年由Holmes發(fā)現(xiàn)，此后更多類似病例相繼被發(fā)現(xiàn)。很多研究者也對(duì)這類病人進(jìn)行了元分析，發(fā)現(xiàn)這些病人能夠很好地再認(rèn)和回憶路標(biāo)，但是對(duì)于環(huán)境中物體相對(duì)于自己的空間表征卻有明顯的缺陷。最典型的癥狀就是無(wú)法估計(jì)物體與自己的距離，也很難確定物體相對(duì)于自己的方位，即這類病人無(wú)法建立以自我為中心的參照系統(tǒng)，因而無(wú)法完成進(jìn)一步的對(duì)空間環(huán)境信息的加工(Aguirre et al.，1999)。且Wilson，Berry，Gracey，Harrison，Stow和Macniven(2005)對(duì)該類病人進(jìn)行了一系列詳細(xì)的行為研究，排除了該類被試因?yàn)槠渌�能力受損而影響自我參照表征的可能性，證實(shí)的確由于無(wú)法表征路標(biāo)相對(duì)于自己的位置，無(wú)法建構(gòu)建筑物、目的地與當(dāng)前所處點(diǎn)的位置關(guān)系而造成了方向感能力的缺損。
　　同時(shí)，對(duì)該類病人進(jìn)行腦結(jié)構(gòu)掃描，發(fā)現(xiàn)他們?cè)陧斎~皮層下后側(cè)區(qū)域(posterior parietal lobe)有明顯損傷(iAguirre et al.，1999；Aguirre et al.，1998；WenigeL Ruhleder,Wolf"Lange，& Irle，2009；Wilson et al.，2005)。與此一致的是，對(duì)正常被試的腦成像研究發(fā)現(xiàn)，在自我參照的空間任務(wù)中，頂葉(parietal cortices)有明顯的激活(Nico&Daprafi，2009；Zaehle，Jordan，Wustenberg，Baudewig，Dechent，& Mast，2007)。可見(jiàn)，自我參照空間表征的關(guān)鍵區(qū)域是大腦中的頂葉部分。
　　3.3.2環(huán)境參照的空間表征
　　與自我參照的空間表征相對(duì)應(yīng)的是環(huán)境參照的空間表征，即根據(jù)各個(gè)路標(biāo)的位置形成穩(wěn)定的空間關(guān)系并據(jù)此確定環(huán)境的主方向(東南西北)。Mou和McNamara(2002)進(jìn)行的行為研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)給個(gè)體呈現(xiàn)與周圍物體角度相符合的圖片時(shí)再認(rèn)正確率顯著高于與周圍物體不匹配角度拍攝的圖片，說(shuō)明了環(huán)境參照的空間表征確實(shí)存在。而且對(duì)環(huán)境參照表征能力受損的病人研究發(fā)現(xiàn)，他們能夠很好地辨認(rèn)顯著路標(biāo)，也具各自我參照的空間表征能力，但這些病人不能用辨認(rèn)的路標(biāo)形成一個(gè)空間關(guān)系并找到行走的主方向，即不能形成空間關(guān)系的環(huán)境參照表征(Ekstrom et al.，2003)。
　　通過(guò)對(duì)這些環(huán)境參照的空間表征能力受損的個(gè)體與正常個(gè)體的大腦進(jìn)行解剖學(xué)上的比較，發(fā)現(xiàn)他們?cè)诳蹘Щ睾蟛亢秃ｑR受損。海馬是記憶系統(tǒng)中最重要的結(jié)構(gòu)之一，對(duì)于表征環(huán)境中某地點(diǎn)相對(duì)于其他路標(biāo)的位置具有重要作用。研究發(fā)現(xiàn)，雙側(cè)海馬損傷的病人在環(huán)境參照的空間任務(wù)中，對(duì)空間關(guān)系的回憶成績(jī)很差，說(shuō)明人類的海馬對(duì)于環(huán)境參照的空間記憶有重要的影響(Parslow,Morris，F(xiàn)leminger，Rahman，Abrahams，& Recce，2005)。除了海馬，Moffat，Elkins和Resnick(2006)通過(guò)對(duì)被試進(jìn)行虛擬條件下的環(huán)境參照任務(wù)實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)扣帶回激活明顯，說(shuō)明環(huán)境參照的空間表征也受到扣帶回的控制。另外，對(duì)內(nèi)側(cè)顳葉損傷的病人進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)他們常有順行性遺忘癥，主要表現(xiàn)為空間記憶的破壞(Maguire et al.，1996)。
　　為了進(jìn)一步排除其他任務(wù)的干擾，單獨(dú)研究環(huán)境空間參照的相關(guān)腦區(qū)，Zeahle等人(2007)通過(guò)環(huán)境參照路徑的語(yǔ)言指導(dǎo)，讓被試判斷最后各物體間的空間關(guān)系，發(fā)現(xiàn)環(huán)境參照的空間表征激活了大腦的右側(cè)頂葉和腹外側(cè)的雙側(cè)枕顳葉及海馬，說(shuō)明人類的環(huán)境參照的空間表征受到大腦廣泛區(qū)域的調(diào)控。
　　
　　3.4自我參照和環(huán)境參照的整合
　　當(dāng)空間信息被正確感知，特別是路標(biāo)信息得到了充分的加工，以及自我參照和環(huán)境參照的空間表征都順利完成后，一個(gè)關(guān)鍵的步驟就是在高級(jí)腦區(qū)對(duì)這些信息進(jìn)行整合，把關(guān)于路標(biāo)的信息、路標(biāo)間的空間關(guān)系及路標(biāo)與個(gè)體的關(guān)系整合起來(lái)，這樣才能把信息輸入負(fù)責(zé)思維、決策的腦區(qū)供個(gè)體進(jìn)行路線的選擇。
　　在現(xiàn)實(shí)生活中，行走過(guò)程中存在個(gè)體觀察角度的變化和周圍物體的相對(duì)運(yùn)動(dòng)，所以需要自我參照和環(huán)境參照的轉(zhuǎn)換和結(jié)合(Burgess，2006)。其中，自我參照的空間表征與短時(shí)的信息整合和方向感判斷有關(guān)，但長(zhǎng)時(shí)和復(fù)雜的方向判斷卻是和環(huán)境參照的空間表征相關(guān)的(Burgess，2008)。Epstein等人(2005)的實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，隨著時(shí)間的推移，被試對(duì)于角度變換的風(fēng)景圖片的判斷成績(jī)明顯提高，從單一角度的加工逐漸轉(zhuǎn)為多角度的加工。所以，在進(jìn)行復(fù)雜和長(zhǎng)時(shí)的空間導(dǎo)航中，兩種表征的相互轉(zhuǎn)換和結(jié)合是順利完成導(dǎo)航任務(wù)所必須的。且有些病人最常見(jiàn)的病癥就是無(wú)法對(duì)自我參照表征的空間信息及環(huán)境參照表征的空間信息進(jìn)行轉(zhuǎn)化，例如，無(wú)法利用地圖進(jìn)行導(dǎo)航，或者無(wú)法根據(jù)地圖指示確定某地點(diǎn)距離當(dāng)前地 點(diǎn)的方位，也無(wú)法在地圖上標(biāo)示某點(diǎn)距離當(dāng)前位置的角度偏向，這也進(jìn)一步說(shuō)明了轉(zhuǎn)換整合對(duì)導(dǎo)航和方向感建立的重要性(Epstein，2008)。但是，在完成簡(jiǎn)單的導(dǎo)航任務(wù)時(shí)，自我參照和環(huán)境參照這兩種表征是可以并行存在，相互分離而不需要轉(zhuǎn)換和整合(Burgess，2006；Burgess，Spiers，& Paleologou，2004；Zaehle et al.，2007)。
　　進(jìn)一步研究表明，這種整合能力和壓后皮層等有密切的關(guān)系。Epstein(2008)觀察到壓后皮層受損的病人雖然各個(gè)過(guò)程對(duì)應(yīng)的能力都完好，但還是無(wú)法進(jìn)行正常的導(dǎo)航和路線尋找。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)壓后皮層參與的整合過(guò)程主要體現(xiàn)在以下兩方面：第一，壓后皮層能夠調(diào)整個(gè)體的方向以適應(yīng)環(huán)境表征的空間關(guān)系，關(guān)于這一點(diǎn)的證據(jù)是，Cho和Sharp(2001)在大鼠中發(fā)現(xiàn)壓后皮層中存在保持頭部朝向的細(xì)胞，當(dāng)大鼠頭的朝向與環(huán)境朝向一致時(shí)有強(qiáng)烈激活，而且信號(hào)的產(chǎn)生來(lái)自路標(biāo)、本體感覺(jué)和個(gè)體運(yùn)動(dòng)等線索的結(jié)合(Owen et al.，1996)，同樣在人類被試的研究中也發(fā)現(xiàn)壓后皮層對(duì)于頭朝向的調(diào)整有明顯的激活反應(yīng)(Maguire，2001)；第二，壓后皮層是從后側(cè)頂葉的自我參照空間表征到內(nèi)側(cè)顳葉的環(huán)境參照空間表征的過(guò)渡轉(zhuǎn)換區(qū)域(Maguire，2001，)，典型的壓后皮層受損的病人往往不能很好地在自我參照和環(huán)境參照的空間表征之間進(jìn)行轉(zhuǎn)換，比如完全不能用地圖來(lái)標(biāo)示他和某建筑物之間的空間關(guān)系或者不能在地圖上標(biāo)明他當(dāng)前的位置，還有當(dāng)要求他們?cè)谇斑M(jìn)中進(jìn)行某些方向變化時(shí)他們則不能很好地調(diào)整自我角度以跟隨之前的行進(jìn)路線，這種轉(zhuǎn)變的困難也反映了他們導(dǎo)航能力的嚴(yán)重受損(Byrne，Becker，& Burgess，2007；Epstein，2008)。另外，來(lái)自前側(cè)丘腦和背外側(cè)額葉提供的頭朝向和工作記憶的輸入對(duì)于這種轉(zhuǎn)變和整合也有非常重要的作用(Byrne et al.，2007)。
　　
　　3.5方向感的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)
　　Aguirre等人(1999)指出，若要在空間中有良好的方向感和尋路能力，必須能夠辨認(rèn)及識(shí)記標(biāo)志性的路標(biāo)，確定這些路標(biāo)和我們當(dāng)前所處位置的空間關(guān)系，并利用環(huán)境參考系統(tǒng)確定前進(jìn)的主方向，以使我們達(dá)到目的地。其中任何一種能力的缺失都將導(dǎo)致地形失認(rèn)癥。由此可見(jiàn)，方向感是一個(gè)連續(xù)的認(rèn)知加工過(guò)程，每個(gè)過(guò)程都由特定的腦區(qū)調(diào)控，感知覺(jué)的輸入、地標(biāo)的選擇與加工、空間關(guān)系加工以及自我和環(huán)境參照系統(tǒng)的整合這四部分既是方向感這一復(fù)雜認(rèn)知活動(dòng)的主要成分，也對(duì)應(yīng)了該活動(dòng)的四個(gè)階段。這四個(gè)階段分別是：首先，外界信息經(jīng)視覺(jué)或本體感覺(jué)等感覺(jué)通道進(jìn)入到大腦中；然后，這些由感覺(jué)系統(tǒng)獲得的信息輸入至旁海馬回等區(qū)域，進(jìn)行對(duì)環(huán)境中路標(biāo)的選擇性加工和記憶；之后，加工完的信息再分別傳入負(fù)責(zé)進(jìn)一步加工的后側(cè)頂葉、扣帶回和海馬皮層，形成相應(yīng)的空間關(guān)系表征；最后，壓后皮層等腦區(qū)將自我參照的空間表征和環(huán)境參照的空間表征進(jìn)行整合，整合后的信息再傳入更高級(jí)的皮層，形成關(guān)于空間方向感的判斷并指導(dǎo)行動(dòng)。
　　從已有研究我們知道了方向感是一個(gè)對(duì)環(huán)境中的空間信息加工、運(yùn)用多種表征和記憶方式、并且受多個(gè)腦區(qū)控制的復(fù)雜過(guò)程。但是，這些腦區(qū)如頂葉、顳葉等是如何相互聯(lián)系、彼此影響，進(jìn)而形成方向感加工的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)?它們?nèi)绾螀f(xié)調(diào)使得方向感的各個(gè)加工過(guò)程完美結(jié)合以形成完好的方向感?要解決這些問(wèn)題，必須把神經(jīng)系統(tǒng)中加工方向感的各個(gè)區(qū)域聯(lián)合起來(lái)進(jìn)行研究，即采用神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的方法進(jìn)行分析。
　　在動(dòng)物研究中已經(jīng)證明了方向感存在復(fù)雜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)聯(lián)結(jié)：通過(guò)對(duì)大鼠完成方向感任務(wù)時(shí)各個(gè)腦區(qū)的單細(xì)胞記錄，發(fā)現(xiàn)大鼠中存在方向感的加工網(wǎng)絡(luò)，而且后側(cè)頂葉、新皮層(neocortex)、運(yùn)動(dòng)皮層(motor cortex)及邊緣系統(tǒng)(associatedlimbic cortex)等之間存在廣泛的神經(jīng)聯(lián)結(jié)，且方向感相關(guān)加工腦區(qū)中的“朝向細(xì)胞(head directioncells)”、“位置細(xì)胞(place cells)”的活動(dòng)進(jìn)一步為方向感網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的存在提供了神經(jīng)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)(calton et al.，2009)。根據(jù)大鼠的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，我們可以對(duì)人的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)進(jìn)行類似的推測(cè)，且來(lái)自人類被試的研究也初步證實(shí)了方向感神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的存在。Maguire，Burgess，Donnett，F(xiàn)rackowiak，F(xiàn)rith和O"Keefe(1998)通過(guò)掃描被試在熟悉復(fù)雜的虛擬現(xiàn)實(shí)城鎮(zhèn)中導(dǎo)航時(shí)大腦各個(gè)部分的激活，發(fā)現(xiàn)大腦中存在關(guān)于導(dǎo)航的網(wǎng)絡(luò)聯(lián)結(jié)：其中右側(cè)海馬的激活與個(gè)體是否清楚知道目的地位置并很好地進(jìn)行導(dǎo)航有關(guān)，而怎樣到達(dá)目的地則和右側(cè)尾狀核有關(guān)，大腦右側(cè)的這兩個(gè)區(qū)域的活動(dòng)又和自我參照的空間表征有關(guān)，另外右側(cè)頂葉與雙側(cè)頂顳葉的激活也有關(guān)。這些相互聯(lián)系的腦區(qū)活動(dòng)說(shuō)明在人類大腦中可能存在一個(gè)廣泛連接的網(wǎng)絡(luò)來(lái)完成導(dǎo)航活動(dòng)。并且Burgess(2008)在綜述中報(bào)告頂葉與自我參照空間表征有關(guān)，壓后皮層和頂枕葉對(duì)于自我參照空間表征和環(huán)境參照空間表征的過(guò)渡和轉(zhuǎn)換有關(guān)，且初級(jí)及次級(jí)視覺(jué)皮層、軀體感覺(jué)皮層、額葉聯(lián)合區(qū)及新皮層的感覺(jué)之間也存在聯(lián)結(jié)，更進(jìn)一步說(shuō)明方向感確實(shí)存在一個(gè)神經(jīng)加工網(wǎng)絡(luò)(calton et al.，2009)。進(jìn)而，來(lái)自Ekstrom等人(2003)的人體顱內(nèi)單細(xì)胞記錄發(fā)現(xiàn)在人類導(dǎo)航系統(tǒng)中存在神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)連接，類似于大鼠研究，他們?cè)谌梭w海馬中發(fā)現(xiàn)對(duì)空間位置敏感的細(xì)胞，在旁海馬回中發(fā)現(xiàn)對(duì)路標(biāo)敏感的細(xì)胞，在前額葉和顳葉中發(fā)現(xiàn)對(duì)聯(lián)結(jié)目標(biāo)和地點(diǎn)興奮的細(xì)胞，這些相應(yīng)的細(xì)胞活動(dòng)為人類大腦中相互聯(lián)結(jié)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)提供了基礎(chǔ)，說(shuō)明了方向感神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)存在的可能性。
　　綜上，基于大鼠神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)以及人類的電生理研究，我們提出了方向感的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)(圖2)。其中，壓后皮層連接前頂葉和邊緣系統(tǒng)并進(jìn)行頂葉與海馬空間信息的過(guò)渡，加工路標(biāo)問(wèn)路線的信息和朝向，提供一些拓?fù)湫畔⒋龠M(jìn)海馬和內(nèi)嗅皮層對(duì)于空間距離和認(rèn)知地圖的形成。旁海馬回、壓后皮層、后側(cè)頂葉和內(nèi)側(cè)頂葉等區(qū)域在方向感中具有重要作用，并且這些區(qū)域在大腦中形成相互聯(lián)結(jié)的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，但各個(gè)區(qū)域在方向感加工過(guò)程中的同步情況以及怎樣相互影響，則有待進(jìn)一步的研究。
　　已有研究大多關(guān)注的是自下而上的加工過(guò)程，而真正探路過(guò)程中涉及到許多自上而下的過(guò)程，比如個(gè)體對(duì)方向感路標(biāo)的選擇，已有的記憶對(duì)方向感加工的作用，道路前進(jìn)中網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的加工更新，以及對(duì)各種表征之間調(diào)控的選擇等等。研究這些問(wèn)題不僅有助于我們理解方向感的加工，而且對(duì)指導(dǎo)實(shí)際生活也大有裨益，如對(duì)方向感差的個(gè)體采用怎樣的訓(xùn)練方式能提高其方向感，以及不同建筑物采用什么設(shè)計(jì)方式能更有利于人們的導(dǎo)航等等。
　　
　　4　方向感的影響因素 　　
　　在日常生活中，經(jīng)常有人抱怨自己的方向感不好，盡管他們有意識(shí)地對(duì)自己的方向感進(jìn)行訓(xùn)練，但還是經(jīng)常迷路。方向感的性別差異就是最典型的例子之一，大量研究表明男性和女性的方向感存在質(zhì)上的差異(coluccia，Iosue，& Brandimonte，2007；Jeanne Sholl et al.，2000；LOvd6n，Herlitz，Sehellenbach，Grossman-Hutter，Kruge，& Lindenberger,2007)。在熟悉的環(huán)境中，女性反應(yīng)比較快，且能很好的根據(jù)突出、明顯的路標(biāo)進(jìn)行定向；而在陌生的環(huán)境中，男性的方向感則比較好，他們能對(duì)整個(gè)環(huán)境的關(guān)系進(jìn)行分析以獲得自己當(dāng)前的方向(colueeia et al.，2007；Jeanne Sholl et al.，2000)。與行為研究相一致，腦成像的研究也發(fā)現(xiàn)了方向感在性別上的差異。不同性別的人在進(jìn)行方向感加工時(shí)調(diào)用的腦區(qū)不一樣：在復(fù)雜的環(huán)境中，男性的左側(cè)海馬相對(duì)女性激活強(qiáng)度更大，而女性的右側(cè)頂葉激活相對(duì)男性更強(qiáng)(Gron，Wunderlich，Spitzer，Tomczak，& Riepe.2000)。這些腦區(qū)激活和應(yīng)用不同策略進(jìn)行導(dǎo)航時(shí)激活的腦區(qū)相一致：男性傾向于用整體認(rèn)知和確定的空間主方向進(jìn)行方向感加工，而海馬在加工地點(diǎn)和路線時(shí)的激活正好反映了對(duì)環(huán)境線索的整合及對(duì)幾何形狀的加工以形成相對(duì)穩(wěn)定的認(rèn)知地圖；而女性傾向于用路標(biāo)并根據(jù)自我參照來(lái)對(duì)空間進(jìn)行加工，頂葉負(fù)責(zé)加工的則正是路標(biāo)記憶等信息(Chien-Hsiung Chen，Chang，& Chang，2009)�？梢�(jiàn)，方向感作為一種個(gè)人的基本能力，確實(shí)存在顯著的個(gè)體差異并存在加工區(qū)域的不同，但這種差異是由什么原因?qū)е碌?現(xiàn)在普遍認(rèn)為人的認(rèn)知能力和性格是由遺傳和環(huán)境兩方面決定的，方向感也不例外。在這一部分，我們將根據(jù)現(xiàn)有的研究結(jié)果，從環(huán)境和遺傳兩個(gè)方面來(lái)探討導(dǎo)致個(gè)體方向感差異的因素。
　　
　　4.1環(huán)境與訓(xùn)練
　　人是社會(huì)性的動(dòng)物，一生都處在社會(huì)之中，時(shí)刻都受到周圍環(huán)境的影響，不同的生存環(huán)境會(huì)對(duì)個(gè)體的方向感產(chǎn)生不同的影響。其中Berry(1971)發(fā)現(xiàn)，人的空間能力會(huì)受到生活經(jīng)驗(yàn)和文化背景的影響。例如，狩獵文化與空間技能的關(guān)系密切，原始狩獵民族在到處環(huán)境類似的森林或草原中仍總能返回住處，這種從小的生活經(jīng)驗(yàn)對(duì)他們方向感的提高有很大的作用。一個(gè)人在任何地方、任何時(shí)候，或多或少、有意無(wú)意都會(huì)受到固有文化的影響，其行為也總帶有自己文化的烙印。例如，西班牙Barcelona族的人用“面向大�！�，“朝向大山”等來(lái)制定他們方向感的主方向，而其他的部落則根據(jù)他們自己的文化背景來(lái)確定他們方向感的主方向，這些文化的差異直接導(dǎo)致了個(gè)體方向感的不同(Fleteher-Janzen，Strickland，& Reynolds，2000)。
　　另外，訓(xùn)練對(duì)于方向感也有顯著的影響(Hund&Nazarczuk，2009)。在Maguire，Gadian，Johnsrude，Good，Ashburner和Frackowiak(2000)的研究中發(fā)現(xiàn)，出租車司機(jī)的海馬等與方向感相關(guān)的區(qū)域的體積顯著大于其他人，且他們?cè)诜较蚋袉?wèn)卷中的得分也明顯高于其他人，說(shuō)明日常訓(xùn)練確實(shí)對(duì)方向感能力的提高有顯著作用。且Epstein(2008)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)單側(cè)的壓后皮層受損后，病人的空間能力急速下降，盡管他們可以再認(rèn)出房屋建筑，也能確定他現(xiàn)在所處的位置，但他不能從中獲得關(guān)于該點(diǎn)相對(duì)于其他地點(diǎn)的方向等信息。但有趣的是，如果通過(guò)訓(xùn)練，若干個(gè)月后，病人則可以漸漸恢復(fù)這種空間能力，這進(jìn)一步說(shuō)明了良好的訓(xùn)練使得對(duì)應(yīng)的對(duì)側(cè)腦區(qū)功能增強(qiáng)從而彌補(bǔ)了該側(cè)腦區(qū)功能的損失(Epstein，2008)。可見(jiàn)，訓(xùn)練和環(huán)境對(duì)個(gè)體的方向感有顯著的影響，長(zhǎng)期在地形難辨的環(huán)境中活動(dòng)、鼓勵(lì)戶外活動(dòng)的文化和良好的導(dǎo)航訓(xùn)練都能提升人們的方向感。
　　
　　4.2遺傳
　　行為遺傳學(xué)的研究已證實(shí)了人類大多數(shù)的心理特質(zhì)都具有中等程度的遺傳，特別是認(rèn)知能力，遺傳對(duì)其的影響非常重要(Boomsma，Busjahn，& Peltonen，2002)。方向感作為認(rèn)知能力的一種，我們猜測(cè)遺傳對(duì)它也有一定的影響。當(dāng)前，動(dòng)物遺傳學(xué)的研究和人類雙生子的研究也都證實(shí)了我們的猜測(cè)。
　　通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)交叉連鎖分析，即讓方向感能力強(qiáng)和方向感能力弱的大鼠正反雜交，然后分析雜交產(chǎn)出的第一代大鼠的方向感的性狀分離，發(fā)現(xiàn)位于x染色體上的基因能影響大鼠的空間導(dǎo)航能力，說(shuō)明存在獨(dú)立的基因決定著動(dòng)物的空間導(dǎo)航行為，其中x染色體上基因的不同導(dǎo)致雌雄大鼠的表現(xiàn)型概率不一樣，這可能是導(dǎo)致雌雄大鼠方向感差異的原因(Boles，1980；Ruiz-Opazo & Tonkiss，2004)。迄今，在動(dòng)物中找到了兩個(gè)主要影響方向感的基因。一是BCL-2，該基因通過(guò)影響中樞神經(jīng)細(xì)胞來(lái)影響方向感的整個(gè)加工網(wǎng)絡(luò)(Rondi-Reig，Lemaigre-Dubreuil，Montecot，Muller，Martinou，Caston，2001)。研究者們讓BCL-2基因在大鼠中過(guò)量表達(dá)，發(fā)現(xiàn)大鼠的方向感中的環(huán)境參照表征受到嚴(yán)重影響，無(wú)法利用路標(biāo)等形成空間關(guān)系，無(wú)法形成認(rèn)知地圖，還無(wú)法調(diào)整頭朝向與路線一致。二是S100β，多項(xiàng)研究一致發(fā)現(xiàn)S100β對(duì)方向感的調(diào)控作用十分顯著。敲除大鼠的S100β基因后其海馬的突觸可塑性增強(qiáng)，在隨后的迷宮任務(wù)中發(fā)現(xiàn)大鼠的與海馬有關(guān)的空間學(xué)習(xí)和記憶能力上升(Nishiyama，Knopfel，Endo，& Itohara，2002)。而Gerlai，Wojtowicz，Marks和Roder(1995)在研究中發(fā)現(xiàn)攜帶大量人類S100β基因副本的轉(zhuǎn)基因老鼠呈現(xiàn)出了異常的探索行為和突觸進(jìn)程并導(dǎo)致了海馬機(jī)能障礙，使方向感能力下降。
　　動(dòng)物遺傳學(xué)的研究使我們推測(cè)人的方向感可能也受到基因的調(diào)控。關(guān)于遺傳對(duì)人類方向感的作用，更為直接的證據(jù)來(lái)自雙胞胎的研究。Polk，Park和Smith(2007)對(duì)24對(duì)同卵雙胞胎和異卵雙胞胎進(jìn)行了研究，通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)當(dāng)讓雙胞胎們回憶電腦屏幕上呈現(xiàn)的人臉、地點(diǎn)、房屋、物體以及一些生造出來(lái)的單詞(這些單詞可以讀但毫無(wú)意義)時(shí)腦區(qū)的激活不同，在回憶地點(diǎn)時(shí)，同卵雙胞胎的大腦活動(dòng)模式的相似程度高于異卵雙胞胎，但是在回憶物體和單詞時(shí)則沒(méi)有這樣的差異。這一結(jié)果表明，人們對(duì)地點(diǎn)的記憶能力受到遺傳的影響。Polk表示，人們對(duì)地點(diǎn)的識(shí)別能力的繼承符合人類生存發(fā)展的需要，是在人類進(jìn)化過(guò)程中經(jīng)過(guò)自然選擇進(jìn)入遺傳基因的。因?yàn)榉较蚋械募庸るx不開路標(biāo)的識(shí)別能力，而人們對(duì)于地點(diǎn)的識(shí)別能力會(huì)受到遺傳的影響，由此可見(jiàn)個(gè)體的方向感確實(shí)會(huì)受到遺傳的影響。 　　綜上所述，方向感受到遺傳的調(diào)控，一種可能的方式是基因通過(guò)影響大腦中某些區(qū)域的結(jié)構(gòu)與功能來(lái)對(duì)它們參與的方向感加工過(guò)程進(jìn)行調(diào)制。基因正常的表達(dá)可以說(shuō)是個(gè)體具有正常方向感的前提，但基因是如何來(lái)調(diào)控方向感的加工過(guò)程則有待進(jìn)一步的研究。
　　
　　5　展望
　　
　　目前的研究只能說(shuō)明遺傳會(huì)影響方向感，但尚無(wú)研究報(bào)道遺傳對(duì)人類方向感的影響是如何實(shí)現(xiàn)的，即有哪些基因在調(diào)控方向感、它們的作用又是如何表達(dá)的。所幸的是在動(dòng)物的基因研究中已發(fā)現(xiàn)了一些調(diào)控方向感的基因和受體，這就預(yù)示著人體中可能也存在相對(duì)應(yīng)的基因?qū)Ψ较蚋羞M(jìn)行調(diào)控，這為研究者們研究人類方向感的遺傳機(jī)制指明了方向。
　　研究人類方向感基因的主要方式之一，是研究先天性的認(rèn)知缺陷患者、高�；�因攜帶人群與發(fā)育異常導(dǎo)致的空間能力嚴(yán)重受損的個(gè)體。首先對(duì)比這些個(gè)體和正常個(gè)體的基因型及其表達(dá)，然后根據(jù)基因型或蛋白質(zhì)濃度的異常，特別是影響與空間能力相關(guān)腦區(qū)的基因或蛋白質(zhì)的異常，推測(cè)出可能調(diào)控方向感的基因，并進(jìn)一步通過(guò)動(dòng)物的基因?qū)嶒?yàn)、人類基因的數(shù)量性狀連鎖分析等方式進(jìn)行驗(yàn)證。例如，逐步神經(jīng)退行性疾病(如阿爾茨海默癥，Alzheimer Syndrome)個(gè)體的S100p蛋白濃度顯著高于正常人；同時(shí)，阿爾茨海默癥最先出現(xiàn)的癥狀就是方向感的受損：并且病人最先受影響的腦區(qū)是海馬、頂葉和內(nèi)嗅皮層，而這些區(qū)域?qū)τ诳臻g信息的加工有重要的作用(Peskind，Griffin，Akama，RasMnd，& Van Eldik，2001)。且通過(guò)阿爾茨海默病人和正常人的比較，發(fā)現(xiàn)該類病人在海馬中的S100β蛋白明顯增多，而海馬對(duì)于空間學(xué)習(xí)和方向感又有很重要的作用，所以可以進(jìn)一步推測(cè)S100β對(duì)于人類的方向感作用顯著，這點(diǎn)在我們實(shí)驗(yàn)室的相關(guān)研究中也已取得初步證明。
　　通過(guò)以上研究方式，我們可以找到調(diào)控方向感的基因，但對(duì)于這類基因具體是怎樣影響方向感的卻依舊知之甚少。因?yàn)榛�因是編碼蛋白的，并不能直接編碼行為和腦區(qū)。怎樣把基因和腦區(qū)及認(rèn)知活動(dòng)聯(lián)系起來(lái)，進(jìn)而探索個(gè)體差異的源頭是當(dāng)今研究的熱點(diǎn)之一。在最近幾年，遺傳影像學(xué)的興起為解決這類問(wèn)題提供了新的視角。該學(xué)科將影像技術(shù)與分子遺傳學(xué)相結(jié)合，研究基因?qū)π袨榛顒?dòng)背后的神經(jīng)機(jī)制的影響，用遺傳機(jī)制來(lái)解釋認(rèn)知功能模塊的構(gòu)造(Ramus，2006)。其中，當(dāng)今主流的方式之一是運(yùn)用雙胞胎來(lái)進(jìn)行遺傳影像學(xué)的研究，如Polk等(2007)運(yùn)用雙胞胎的腦功能成像研究視覺(jué)的腹側(cè)通路，Koten，Wood，Hagoort.，Goebel，Propping和Willmes(2009)通過(guò)雙胞胎的腦成像研究基因?qū)φJ(rèn)知活動(dòng)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的影響。借鑒這些最新的研究方法，我們也可以通過(guò)雙胞胎來(lái)研究基因?qū)Ψ较蚋心X區(qū)的調(diào)控。首先，通過(guò)比較同卵雙胞胎和異卵雙胞胎方向感行為表現(xiàn)的差異，把遺傳對(duì)方向感的作用從環(huán)境中分離開，單獨(dú)確定遺傳對(duì)方向感的貢獻(xiàn)大�。航酉聛�(lái)分別對(duì)同卵雙胞胎和異卵雙胞胎在完成方向感任務(wù)時(shí)進(jìn)行fMRI掃描，通過(guò)比較兩組人完成相同任務(wù)時(shí)大腦的激活相似性的差異，以確定哪些加工方向感的腦區(qū)和皮層活動(dòng)受到遺傳的影響；進(jìn)一步，通過(guò)對(duì)候選基因和方向感的內(nèi)部加工模型進(jìn)行相關(guān)分析，篩選出通過(guò)調(diào)控腦區(qū)來(lái)控制方向感的特定基因。這樣，就建立了基因、行為和大腦的聯(lián)系，并通過(guò)對(duì)個(gè)體差異的研究進(jìn)而探尋方向感的本質(zhì)。
　　最后，相信隨著認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)中新技術(shù)與新方法的發(fā)展，對(duì)于方向感的研究必將取得長(zhǎng)足的進(jìn)步，未來(lái)的研究方向和研究思路主要體現(xiàn)在以下三個(gè)方面：1)方向感的神經(jīng)機(jī)制，進(jìn)一步明確神經(jīng)系統(tǒng)中參與方向感加工的組織結(jié)構(gòu)，以及不同環(huán)境下這些神經(jīng)組織相互作用的機(jī)制；2)方向感的遺傳學(xué)研究，通過(guò)動(dòng)物基因?qū)嶒?yàn)、人類行為分子遺傳學(xué)研究的結(jié)合，探尋方向感的遺傳基礎(chǔ)：3)從遺傳的角度探討方向感的神經(jīng)機(jī)制，用分子遺傳學(xué)研究直接與腦結(jié)構(gòu)發(fā)育相關(guān)的基因，用影像遺傳學(xué)的研究來(lái)考察不同的腦區(qū)受基因調(diào)控程度的差異，再加上行為遺傳學(xué)對(duì)外部行為的研究，從而將基因、大腦和行為的研究相結(jié)合，將內(nèi)部加工系統(tǒng)和外部行為表現(xiàn)連接成一個(gè)完整的系統(tǒng)，對(duì)方向感進(jìn)行全面深入的研究。方向感研究的突破，對(duì)于城市規(guī)劃和交通設(shè)施的設(shè)計(jì)，對(duì)于飛行員的選拔和訓(xùn)練，對(duì)于太空站的設(shè)計(jì)和建立都將會(huì)有深遠(yuǎn)的影響和巨大的促進(jìn)作用。

相關(guān)熱詞搜索：方向感 機(jī)制 因素 方向感的加工機(jī)制及影響因素 道德推脫的機(jī)制及影響因素 特點(diǎn)和影響加工因素