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情緒的神經(jīng)回路 情緒神經(jīng)回路的可塑性

發(fā)布時間:2020-03-03 來源: 短文摘抄 點擊:

  摘 要 從兩個方面介紹了近年來關于情緒神經(jīng)回路可塑性的研究進展:(1)情緒神經(jīng)回路中各主要腦區(qū)(包括前額葉、杏仁核等)的可塑性及其相互影響;(2)情緒神經(jīng)回路可塑性的影響因素,包括情緒學習、早期環(huán)境和經(jīng)歷以及撫養(yǎng)者的情緒狀態(tài)等。文章最后還對情緒神經(jīng)回路可塑性的研究方法及未來的研究方向進行了探討。
  關鍵詞 情緒,神經(jīng)回路,可塑性,學習,早期經(jīng)驗。
  分類號B842.6
  
  腦的可塑性是指,腦可以為環(huán)境和經(jīng)驗所修飾,具有在外界經(jīng)驗的作用下不斷塑造其結構和功能的能力。人在出生時,大腦便擁有約2千億個神經(jīng)元。早期的神經(jīng)元聯(lián)結可能是粗糙、累贅的,隨著個體的發(fā)展,學習、經(jīng)驗等外界作用會使神經(jīng)元的聯(lián)結得到精簡―只有得到強化的聯(lián)結才會被確認并最終保留下來。大腦的這種神經(jīng)精簡過程,反映了腦區(qū)的動態(tài)變化,促進了腦功能的發(fā)展,因此受到了研究者的廣泛關注。已有的研究表明,大腦的可塑性可以表現(xiàn)在多個層面上,從分子、突觸水平到皮層甚至更大范圍的神經(jīng)網(wǎng)絡水平[1]。
  情緒作為人腦的高級功能,對保證有機體的生存和適應起著重要作用。越來越多的資料表明,情緒特質并不是我們以前所想象的那樣,是固定不變的,它也和技能一樣可以習得和改變,如早期經(jīng)歷對兒童的情緒發(fā)展有重要影響。那么這些變化的腦機制是怎樣的,研究者對此表現(xiàn)出了很大興趣。認知神經(jīng)科學的蓬勃發(fā)展為上述研究提供了方法上的可行性,從動物實驗中的分子水平到人腦研究中的系統(tǒng)整合水平,通過行為測量、心理生理學方法和神經(jīng)成像方法,我們不僅可以了解不同情緒反應的神經(jīng)機制,而且可以從時間上動態(tài)追蹤情緒的過程[2]。對情緒神經(jīng)回路可塑性的研究,為兒童的早期培養(yǎng)提供了重要的線索,也為情感障礙的干預和治療提供了理論依據(jù)。因此,考察情緒神經(jīng)回路的可塑性以及這種可塑性的影響因素,無論在理論上還是應用上都非常有意義。本文將從幾個不同方面介紹情緒神經(jīng)回路可塑性的研究進展。
  
  1 情緒神經(jīng)回路的可塑性
  
  對情緒神經(jīng)回路的可塑性的研究,主要關注了負責情緒加工的一些關鍵腦區(qū),包括前額葉(the prefrontal cortex,PFC)、杏仁核(amygdala)、海馬(hippocampus)和丘腦(thalamus)等區(qū)域[3]。下面就對上述腦區(qū)分別進行介紹。
  
  1.1 前額葉
  早在1848年就有一例關于PFC損傷患者的報道,該患者在PFC損傷前后判若兩人,由一個和藹、能干的人,變成了一個冷漠、暴躁、不可靠的人,這表明PFC的損傷會導致人格和情緒的極大變化[3]。近年來,腦成像研究也為此提供了大量證據(jù),發(fā)現(xiàn)前額葉在情緒加工中的重要作用[4]。
  那么,前額葉對情緒刺激的加工模式是與生俱來的,還是在后天經(jīng)驗的作用下形成的?許多研究都表明,前額葉在情緒刺激的作用下可以發(fā)生可塑性變化。
  動物實驗發(fā)現(xiàn),當動物被訓練以便獲得獎勵時,PFC中的神經(jīng)元就會發(fā)生改變,產(chǎn)生了對于獎勵的“期待”。該過程要求機體在沒有即時獎勵的刺激時,有某種表征情緒的方式,PFC中神經(jīng)元的變化被認為與該過程有關[5]。對動物進行的腦毀損實驗也證明,PFC相應部位的損傷會導致動物無法預期將來的結果,從而不能指導其完成適應性的行為,但該損傷卻不影響對即時的獎勵或懲罰線索的反應能力[2]。
  正常人的實驗也為PFC的這種可塑性提供了支持。Mulder等[6]采用go-nogo任務對正常人的PFC進行了研究。結果表明,獎勵誘發(fā)的反應使PFC中部的某些神經(jīng)元纖維發(fā)生了持續(xù)的改變。這種神經(jīng)元的變化反映在行為上,表現(xiàn)為學習的深入與對獎勵的敏感性的增強。
  此外,有關情感障礙患者的研究,為PFC的可塑性提供了更為直接的證據(jù)。Öngür等[7]采用立體測量技術(stereological technique)對抑郁癥(MDD)和雙極情感障礙(BD)患者的前額葉BA24區(qū)的細胞構成進行了研究,結果表明,MDD和BD患者在該區(qū)域的神經(jīng)膠質細胞的數(shù)量顯著減少。Bremner等[8]的研究也發(fā)現(xiàn),長期抑郁癥患者眶額的體積較正常人縮小近32%。而藥物治療可以使PFC的異常得到恢復,如Mayberg等的研究發(fā)現(xiàn),抑郁癥患者在前扣帶回的血流量較對照組低;經(jīng)過藥物Paroxetine(對氧代丙酮)的治療后,該區(qū)域的血流量恢復到正常值[9]。
  總之,從動物實驗、正常人實驗到情感障礙患者的研究都為前額葉的可塑性提供了證據(jù)。
  
  1.2 杏仁核
  杏仁核作為一個重要的情緒中樞,一直是情緒研究中關注的焦點。許多研究都支持了杏仁核的可塑性。
  研究者指出,恐懼條件反射是研究情緒學習的神經(jīng)機制的一個重要范式[10],而杏仁核的可塑性就主要表現(xiàn)在恐懼學習中。杏仁核被認為是恐懼條件反射形成的關鍵腦區(qū),它對于恐懼情緒的學習和相關記憶的存儲具有重要作用[11]。這一論斷得到了大量行為實驗、腦成像以及分子水平研究的支持[10,12~15]。
  行為方面的證據(jù)主要來自對腦損傷患者的研究。Angrilli等報道了一個罕見的右側杏仁核損傷的患者[13],他們發(fā)現(xiàn),相對于中性刺激,該患者對于負性刺激的驚跳反應(startle responses)并沒有增強。而對照組對于負性刺激則表現(xiàn)出了明顯的驚跳增強效應(effect of startle potentiation)。這表明,杏仁核也許對存儲習得的負性情緒知識是必要的。
  還有研究發(fā)現(xiàn),一名杏仁核損傷的患者無法形成消極刺激的條件反射,雖然他能夠感知到條件刺激的出現(xiàn)。研究者認為這表明杏仁核可能在進行新的刺激-懲罰聯(lián)結的內(nèi)隱學習中起到了關鍵的作用[14]。
  同時,腦成像實驗也提供了許多有意義的結果。Buchel等發(fā)現(xiàn),杏仁核在條件反射建立的早期階段被激活[15]。Drevets甚至發(fā)現(xiàn),杏仁核在持續(xù)疼痛中也表現(xiàn)出了可塑性變化[16]。
  此外,近年來,研究者也開始考察消極情緒學習過程中伴隨的杏仁核細胞水平的改變,以便更加直觀的獲得有關杏仁核可塑性方面的證據(jù)。研究發(fā)現(xiàn)外側杏仁核(lateral amygdala,LA)中的神經(jīng)元在條件反射形成后,對于條件刺激(conditioned stimulus,CS)的反應顯著增強,通過藥理的手段阻止(pharmacological blockade)LA中的神經(jīng)活動,會阻礙恐懼條件反射的形成[10]。
  總之,我們可以看出,對杏仁核的可塑性已經(jīng)開展了許多研究,從行為層面到分子細胞水平的探索,取得了比較豐富的成果。
  但該領域仍有一些問題尚未解決,如杏仁核在恐懼學習的哪個階段起作用,恐懼條件反射中學習到的信息是否真正存儲在杏仁核中,杏仁核是否是習得的恐懼情緒表達的關鍵中樞,左、右杏仁核在可塑性方面是否存在功能上的差異等[2,14],還有待進一步深入的研究。
  
  1.3 其他腦區(qū)
  此外,研究也同樣發(fā)現(xiàn)了海馬、丘腦等其他在情緒加工中起重要作用的腦區(qū)的可塑性。
  許多研究表明,海馬是壓力荷爾蒙(stress hormones)的作用中樞,是在壓力產(chǎn)生時最容易發(fā)生可塑性變化的關鍵腦區(qū)[17,18]。這種可塑性表現(xiàn)為兩個方面:重復的壓力會導致海馬CA3區(qū)樹突的萎縮;而劇烈和慢性的壓力將抑制齒回粒狀神經(jīng)元(dentate gyrus granule neurons)的形成[17]。
  而藥物治療可以使海馬等腦結構發(fā)生逆轉(reversible)變化。Czéh等的研究發(fā)現(xiàn),慢性壓力可以導致抑郁癥患者的海馬體積縮小和齒回粒狀神經(jīng)元增殖率的降低,但在服用抗抑郁藥物tianeptine后,齒回粒狀神經(jīng)元的增殖率可以恢復到正常值,同時海馬體積也有所增加[19]。Wood等的研究也表明,鋰療技術能夠有效治療雙極情感障礙,是因為鋰能夠對神經(jīng)起到保護作用,從而阻止壓力對海馬CA3區(qū)錐體細胞造成可塑性變化(包括樹突的萎縮和神經(jīng)膠質谷氨酸鹽的輸入等)[20]。
  此外,也有研究者指出,恐懼條件反射包括了將感覺信息從丘腦傳輸?shù)叫尤屎说倪^程,這些輸入神經(jīng)元也可能是恐懼學習過程中發(fā)生可塑性變化的關鍵區(qū)域。Weisskopf等的研究表明,丘腦確實存在著不同的N-甲基-D-天冬氨酸(N-methyl-D- aspartate,簡稱NMDA)接收器,負責在恐懼條件反射形成過程中,向杏仁核輸入信息,并在此過程中發(fā)生可塑性變化[21]。Young等的研究也表明,精神分裂癥患者與正常人相比,其丘腦細胞變少,丘腦體積變;丘腦的這種萎縮妨礙了其向邊緣系統(tǒng)、前額葉等區(qū)域的信息輸入[22]。
  
  1.4 情緒神經(jīng)回路中各主要腦區(qū)的相互作用
  隨著研究的深入,研究者發(fā)現(xiàn)情緒神經(jīng)回路中發(fā)生的可塑性變化,各個腦區(qū)并非孤立進行,而是存在相互間的影響。下面從兩方面加以介紹。
  1.4.1 杏仁核對情緒神經(jīng)回路中其他關鍵腦區(qū)的影響
  杏仁核作為情緒加工的關鍵腦區(qū),對情緒神經(jīng)回路中的其他腦區(qū),如海馬、丘腦等的變化有著不可忽視的影響。
  Strange等采用fMRI(functional magnetic resonance imaging)技術對情緒性記憶(emotional memory)進行了考察,發(fā)現(xiàn)杏仁核參與情緒刺激的編碼過程,進而在情緒刺激的提取階段誘發(fā)海馬更強烈的活動[23]。這種杏仁核-海馬間的聯(lián)結受到了β基腎上腺素(β-Adrenalin)的調(diào)節(jié)。
  Akirav等的研究也發(fā)現(xiàn),壓力事件對海馬的可塑性產(chǎn)生影響,主要表現(xiàn)為刺激的情緒喚起激活杏仁核,調(diào)節(jié)與海馬有關的記憶加工過程,從而對海馬產(chǎn)生影響[24]。這種影響主要源于杏仁核對兩種壓力荷爾蒙:去甲腎上腺素(norepinephrine)和腎上腺酮(corticosterone)分泌的調(diào)節(jié)。Maroun等[25]采用電生理技術的研究也為此提供了支持。
  Nakao等采用場電位記錄(field potential recordings)技術進行的研究進一步表明,海馬的可塑性是受到了杏仁核中的基底外側核(the basolateral complex of the amygdala,BLA)的激活程度及其時間進程的影響[26]。
  此外,有研究表明,在聽覺恐懼條件反射形成過程中,丘腦中的內(nèi)側膝狀體核(the medial geniculate nucleus of the thalamus,MGN)與BLA兩者的變化過程存在聯(lián)系。Maren等通過對老鼠進行單細胞測量,考察了MGN的可塑性過程是否需要BLA的參與。結果表明,藥物注射阻止了BLA活動的實驗組老鼠,相對于對照組,恐懼條件反射所引起的MGN的活動減弱。由此研究者認為,BLA在聽覺恐懼條件反射形成過程中對MGN的可塑性起到了關鍵性的作用[27]。
  1.4.2 前額葉對杏仁核的影響
  杏仁核的可塑性也受到了前額葉的影響。Davidson等指出,PFC在負性情緒的抑制方面有著重要作用,這是通過與杏仁核的聯(lián)結來實現(xiàn)的[28]。研究表明,通過內(nèi)側PFC對杏仁核的抑制作用,PFC能調(diào)節(jié)情緒反應的時間進程,尤其是恢復時間(recovery time)。Quirk等也發(fā)現(xiàn),內(nèi)側PFC損傷的老鼠,顯著的延長了條件反射的保持時間,這是由于在內(nèi)側PFC損傷的情況下,杏仁核不受抑制,從而長久的保持了條件反射中建立的負性反應[29]。
  Grace等采用細胞內(nèi)與細胞外電生理技術對麻痹后的老鼠進行研究,希望從分子水平考察PFC對由情緒刺激誘發(fā)的BLA變化的調(diào)節(jié)作用。結果表明,前額葉中部通過抑制自發(fā)的感覺驅動(sensory-driven)活動,來對恐懼條件反射中發(fā)生的BLA的可塑性過程進行調(diào)節(jié)。[30]
  Rosenkranz等也專門研究了前額葉在條件刺激引起的杏仁核可塑性過程中的作用。他們在經(jīng)典條件反射形成前后對老鼠進行了細胞內(nèi)記錄,結果表明,PFC抑制了條件刺激誘發(fā)的杏仁核活動,并且阻斷了與情緒條件反射相聯(lián)系的杏仁核的神經(jīng)可塑過程。[31]
  從以上兩方面的研究可以看出,杏仁核可以對海馬、丘腦的可塑性產(chǎn)生影響,同時,它自身的可塑性又要受到PFC的調(diào)節(jié)。這表明,情緒神經(jīng)回路的各個腦區(qū)之間可能存在著比較復雜的交互作用,并且這種交互作用可以體現(xiàn)在各個腦區(qū)的可塑性變化過程中。
  
  2 情緒神經(jīng)回路可塑性的影響因素
  
  大量的研究都證明了情緒神經(jīng)回路可塑性的存在,那么這種可塑性受到哪些外部因素的影響呢?許多研究表明,學習會增加突觸的數(shù)量,改變突觸的結構,是影響腦的可塑性的主要因素之一[32]。LeDoux指出,情緒學習是情緒神經(jīng)回路具有可塑性的最有力的證明。前面的綜述中已經(jīng)詳細介紹了情緒學習對大腦可塑性的影響,這里就不再贅述。下面主要介紹另外幾個對情緒神經(jīng)回路可塑性有重要影響的因素。
  
  2.1 早期環(huán)境的影響
  相對于成人,未成熟的大腦具有更高的可塑性,特別是從出生到4歲這段關鍵期。因此,在生命的早期階段,豐富的環(huán)境對于大腦的正常發(fā)展十分重要。如果沒有豐富的刺激,從基因信號產(chǎn)生的突觸將不能被保留。由于神經(jīng)元需要從突觸接收信號,如果失去了太多的突觸,神經(jīng)元也將死亡[33]。環(huán)境除了能夠影響執(zhí)行某功能的神經(jīng)元的數(shù)量及其聯(lián)結關系外,甚至能夠改變由基因決定的神經(jīng)元的既有功能[33]。
  Meancy等進行的系列研究表明,對老鼠的早期生活環(huán)境進行控制,改變其生存環(huán)境中刺激出現(xiàn)的頻率,會誘發(fā)老鼠的大腦發(fā)生生理上的改變,進而改變其情緒發(fā)生的腦機制,使其對以后的環(huán)境壓力產(chǎn)生不同的生物反應[4]。
  來自人類的研究證據(jù)也表明,不良的早期環(huán)境會影響大腦的正常發(fā)展。Chugani等對早期遭受了嚴重的環(huán)境剝奪(environmental deprivation)的兒童進行了一項PET(positron emission tomography)研究[34],與正常對照組相比,他們在前額葉、顳葉內(nèi)側和腦干等區(qū)域均表現(xiàn)出了明顯偏低的葡萄糖代謝水平,而且還表現(xiàn)出了持續(xù)的認知和行為缺陷。還有研究表明,早期特別是出生后前4年的營養(yǎng)不良,會導致神經(jīng)元的髓鞘形成不足(under- myelination),而這種髓鞘具有絕緣的保護作用,它的缺乏將導致痙攣(seizures)和其他神經(jīng)功能異常[33]。
  上述研究表明,早期環(huán)境對于大腦的發(fā)展影響重大。因此,作為大腦重要組成部分的情緒神經(jīng)回路,也必然受到早期環(huán)境的重要影響。這也啟示我們,為兒童的發(fā)展創(chuàng)設良好、豐富的環(huán)境是非常必要的。
  
  2.2 早期經(jīng)歷的影響
  除了客觀環(huán)境,早期經(jīng)歷也會對大腦的可塑性產(chǎn)生重要影響。
  大量的研究表明,早期接觸的壓力情景會對大腦和行為產(chǎn)生消極影響,這些負面效果可能是長期的[35]。Lordi等進行了一項研究[36],它們讓母老鼠在懷孕后的第10天和第19天受到來自天敵貓的威脅,結果導致它們的后代生長速度顯著低于同期受到電擊(footshocks)的對照組的后代,而且幼鼠的死亡率也顯著高于對照組。研究者認為這些變化是因為壓力使母鼠的荷爾蒙(hormone)成分發(fā)生了改變,從而改變了后代神經(jīng)系統(tǒng)的生化組成,導致了后代的各種機能障礙。
  此外,還有動物實驗表明,將幼崽長時間的與母親隔離,會導致可的松(cortisone)水平的增高,而長期高水平的可的松會導致杏仁核的過度興奮,這樣會導致焦慮和過高的警惕性行為[33]。杏仁核負責評估刺激的情緒意義,它與海馬一起負責記憶的處理。過高的可的松破壞了選擇性注意,損壞了對記憶的處理,從而削弱了調(diào)節(jié)壓力的能力,導致適應不良和較低的自我認同,進而產(chǎn)生情感障礙。而得到良好照料的幼崽在面臨壓力時(比如與母親暫時分離)則不會表現(xiàn)出可的松水平的上升。這意味著,良好的親子關系可以使幼兒的情緒神經(jīng)回路面臨情緒壓力或創(chuàng)傷性事件時,以更具彈性(resiliency)的方式應對。
  來自人類的研究也為早期經(jīng)歷對情緒神經(jīng)回路的影響提供了證據(jù)。關于羅馬尼亞孤兒院兒童的著名的追蹤研究表明,這些幼時經(jīng)歷了明顯的社會性剝奪(social deprivation)的兒童,在被新的家庭領養(yǎng)6年后的測試中,相對于條件匹配的對照組兒童,表現(xiàn)出了更高的可的松水平。而且在孤兒院生活時間超過8個月的兒童比低于4個月的兒童的可的松水平也要高[35]。Pollak等對幼年受虐待的兒童進行的考察也發(fā)現(xiàn),這些兒童無法對生氣等情緒表達進行正確的歸類[37]。
  上述研究表明,早期經(jīng)歷的親子隔離、壓力或社會性剝奪等重要事件,會對人腦的生化成分和情緒調(diào)節(jié)能力產(chǎn)生影響。這為情感障礙的診斷和預防提供了重要的理論基礎。
  
  2.3 撫養(yǎng)者情緒狀態(tài)的影響
  兒童早期的大部分時間都與其撫養(yǎng)者一起度過,因此撫養(yǎng)者對兒童人格特征的形成有重要影響。一般情況下,母親是兒童早期接觸最多的撫養(yǎng)者,其情緒狀態(tài)對幼兒的正常情緒發(fā)展有著突出的影響。
  Dawson等進行了一項研究[38],測量了13~15個月嬰兒的腦電活動,發(fā)現(xiàn)與母親是非抑郁癥的嬰兒相比,母親患有抑郁癥的嬰兒表現(xiàn)出左額葉EEG活動的下降;同時母親是重度抑郁癥的嬰兒也比母親是輕微抑郁癥的嬰兒表現(xiàn)出更低水平的左額葉EEG活動。這表明,母親的抑郁對嬰兒左側額葉的活動產(chǎn)生了抑制。由于左側額葉更多的對積極情緒負責,因此有研究者指出這種額葉的非正;顒訉斐蓩雰航窈蠓e極情緒的減少和消極情緒的增加或對消極情緒的調(diào)節(jié)困難[35]。Dawson等的進一步研究表明,這些母親患有抑郁癥的孩子,在以后的生活中確實出現(xiàn)了情感淡漠和情緒調(diào)節(jié)困難,表現(xiàn)為在游戲中更少的與其母親接觸,在暫時離開母親時更難以平靜[39]。該結論也得到了其他研究[40]的支持。
  綜上所述,母親保持良好的情緒狀態(tài),對于兒童的正常情緒發(fā)展十分關鍵。而且,兒童早期獲得溫暖的、精心的、有效的照顧,對于兒童形成正確的自我意識、健康的情感和良好的社會交往能力也是至關重要的[33]。
  
  3 小結
  
  從前面的綜述中可以看出,情緒神經(jīng)回路的可塑性研究已經(jīng)積累了一定的成果。其中以動物實驗居多,比如利用條件反射對情緒學習的研究,通過藥物干預和腦的局部毀損的研究,通過電生理測量進行的研究等;此外,研究者還通過控制其早期生存環(huán)境和經(jīng)歷來研究環(huán)境刺激和特定事件對情緒神經(jīng)回路可塑性的影響。但對于人類的研究,由于受到道德等因素的制約,不可能進行像動物實驗那樣靈活的控制,只能對一些腦損傷的患者、情感障礙患者和既存的遭到早期社會性剝奪的群體進行研究。值得慶幸的是,現(xiàn)代科學技術的進步已經(jīng)為腦可塑性的研究提供了更多的手段,比如各種神經(jīng)成像方法(如fMRI、PET)和電生理技術等[1]。將來需要綜合各種方法,對情緒與腦的可塑性進行系統(tǒng)的考察[1,3]。
  總的來看,有關情緒神經(jīng)回路可塑性的研究正在深入:從神經(jīng)回路中單個腦區(qū)可塑性的研究到腦區(qū)間相互作用的考察,從基礎性的情緒學習的研究到對現(xiàn)實環(huán)境及經(jīng)歷對情緒神經(jīng)回路可塑性的影響的考察,涵蓋了多個層面,積累了豐富的研究成果。但是,我們應該清醒地認識到,情緒神經(jīng)回路的可塑性研究還處于比較初級的階段,有很多問題尚待解決,比如關于積極情緒與腦的可塑性的關系研究還很薄弱[4],對正常人的情緒神經(jīng)回路可塑性的研究還需要方法上的進一步突破等。
  在人們越來越重視生活質量的現(xiàn)代社會,情感障礙和情緒調(diào)節(jié)等問題受到了越來越多的關注,這從客觀上要求對情緒的腦機制及其可塑性進行深入考察,實現(xiàn)基礎研究與應用實踐的結合[4],對人類的身心健康做出貢獻。
  
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  Plasticity of the Emotional Circuitry
  Liu Hongyan,Hu Zhiguo,Peng Danling
 。⊿tate Key Laboratory of Cognitive Neuroscience and Learning, Beijing Normal University, Beijing 100875, China)
  Abstract: In this article, we reviewed the latest researches addressing the plasticity of the emotional circuitry from two main aspects: (1) several main emotional brain regions in the circuitry (such as the prefrontal cortex and amygdala) and their interaction; (2) factors that influence the plasticity in the emotional circuitry, including emotional learning, early environment, early experience and the emotion & mood of care-taker. In the end, frequently used methods were listed and some reflections were provided for the future study.
  Key words: emotion, neural circuitry, plasticity, learning, early experience.

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